Голонасінні рослини. Яруси лісу Насіннєві рослини голонасінні

Відеокурс «Отримай п'ятірку» включає всі теми, необхідні для успішного складання ЄДІ з математики на 60-65 балів. Повністю всі завдання 1-13 Профільного ЄДІ з математики. Підходить також для здачі Базового ЄДІ з математики. Якщо ви хочете здати ЄДІ на 90-100 балів, вам треба вирішувати частину 1 за 30 хвилин і без помилок!

Курс підготовки до ЄДІ для 10-11 класів, а також для викладачів. Все необхідне, щоб вирішити частину 1 ЄДІ з математики (перші 12 завдань) та задачу 13 (тригонометрія). А це понад 70 балів на ЄДІ, і без них не обійтись ні стобальнику, ні гуманітарію.

Уся необхідна теорія. Швидкі способи вирішення, пастки та секрети ЄДІ. Розібрано всі актуальні завдання частини 1 із Банку завдань ФІПД. Курс повністю відповідає вимогам ЄДІ-2018.

Курс містить 5 великих тем, по 2,5 години кожна. Кожна тема дається з нуля, це просто і зрозуміло.

Сотні завдань ЄДІ. Текстові завдання та теорія ймовірностей. Прості і легко запам'ятовуються алгоритми розв'язання задач. Геометрія. Теорія, довідковий матеріал, аналіз всіх типів завдань ЄДІ. Стереометрія. Хитрі прийоми розв'язання, корисні шпаргалки, розвиток просторової уяви. Тригонометрія з нуля - до завдання 13. Розуміння замість зубріння. Наочне пояснення складних понять. Алгебра. Коріння, ступеня та логарифми, функція та похідна. База на вирішення складних завдань 2 частини ЄДІ.

леткість крилатої сім'янки. Визначте, який ярус входять ці рослини. Вкажіть, яка умова довкілля є необхідною для розмноження та поширення цієї рослини. Зробіть висновок про пристосованість ялинки (сосни) до умов існування у лісовому біогеоценозі. Допоможіть будь ласка.

чим визначається специфічність діяльності біологічних каталізаторів – фермнтів? який механізм дії клітинних рецепторів

поверхні?

як моносахариди поєднуються в полімери?

які моносахариди входять до складу ді- та полісахаридів?

у чому полягає біологічне значення ліпоїдів?

8. Який рівень організації живої природи є сукупністю всіх екосистем земної кулі в їх взаємозв'язку

9. Які з цих органів є гомологічними
10. Поява якої ознаки у людини відносять до атавізмів
11. Яка пара водних хребетних тварин підтверджує можливість еволюції на основі конвергентної подібності
12. Подібність функцій хлоропластів та мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
13. Назвіть форму природного відбору, завдяки якій кількість очей та кількість пальців на кінцівках хребетних тварин залишається протягом тривалого часу постійним
14. Творчий характер природного відбору в еволюції проявляється у
15. Назвіть форму природного відбору, результатом якої є втрата крил у частини птахів та комах
16. До складу яких молекул входить фосфор, необхідний всім живим організмам
17 До палеонтологічних доказів еволюції відносять
18. Найбільша концентрація живої речовини спостерігається
19. Які структури відсутні в клітинах шкірки луски цибулі
20. Засновник наукової систематики (класифікації)
21. У молекулі ДНК кількість нуклеотидів з тиміном становить …% від загальної кількості. Який відсоток нуклеотидів з цитозином у цій молекулі
22. У процесі фотосинтезу рослини
23. Залишок третього століття у кутку ока людини – приклад
24. У яких органоїдах клітини зосереджено велику різноманітність ферментів, що беруть участь у розщепленні біополімерів до мономерів
25. Область поширення північного оленя в зоні тундри – це критерій
26. Молюск малий ставок є проміжним господарем
27. Найбільшу концентрацію отруйних речовин в екологічно забрудненому наземно-повітряному середовищі можна виявити у
28. Який органоїд забезпечує транспорт речовин у клітині
29. До неклітинних форм життя відносяться
30. Проміжний характер успадкування ознаки проявляється при
31 Парниковий ефект на Землі є наслідком підвищення в атмосфері концентрації
32. Найбільш гостра форма боротьби за існування
33. Генетичну неоднорідність особин у популяції посилює
34. Розвиток багатоклітинних організмів із зиготи є доказом
35. До атавізм людини належать поява
36. Визначте організми, що вступають у конкурентні взаємини
37. Що відбувається при фотосинтезі
38. Подібність будови та життєдіяльності клітин організмів різних царств живої природи – одне з положень
39. Будова та функції плазматичної мембрани обумовлені молекулами, що входять до її складу.
40. Встановіть відповідність між формою природного відбору та її особливостями

Відділ Голосонасінні (Pinophyta або Gymnospermae)

Насіннєві рослини

йшли лінією подальшого розвитку спорофита і редукції гаметофіту. Для насіннєвих рослин найважливішим еволюційним придбанням є внутрішнє запліднення. Гаметофіти цих рослин різко редукуються. Жіночий гаметофіт і гамети (яйцеклітини), що ним утворюються, не залишають мегаспорангія і залишаються на материнській рослині (спорофіті). Вкрай редукований чоловічий гаметофіт міститься в пилковому зерні. Дуже важливо, що процес запліднення не залежить тепер від наявності крапельно-рідкого водного середовища. .

Одиницею розмноження у насіннєвих рослин, як видно з назви, є насіння. Насіння, на відміну від спор, має не тільки цілком сформований зародок майбутнього спорофіту, а й запасні поживні речовини, необхідні на перших етапах його розвитку. Щільні оболонки оберігають насіння від несприятливих природних чинників, згубних більшість спор.

Таким чином, успішним завоюванням суші насінні рослини значною мірою завдячують двом ароморфозам (морфофізіологічним прогресивним змінам організмів) - виникненню насіння та пилкової трубки, що визначили редукцію статевого покоління (гаплоїдного гаметофіту) при подальшому вдосконаленні безстатевого покоління.

1. Структура відділу:Сучасних голонасінних налічується близько 700 видів. Відділ включає , два з яких вимерли, а з тих, що залишилися найбільш численна група - хвойні (Pinopsida) - 50 пологів, 550 видів.

Розквіт хвойних посідає юрський період. Хвойні - вічнозелені рослини, за винятком модрини та метасеквої. З них сосни – 90 видів, мабуть, найвідоміші.

2. Розповсюдження : Голосонасінні - дуже давні рослини. Залишки їх копалин знаходять у верствах девонського періоду палеозойської ери (350 млн. років тому). В даний час, незважаючи на відносно невелику кількість видів, голонасінні поширені, особливо в північній півкулі, де вони утворюють великі масиви хвойних лісів, звані тайгою. На великих просторах Північної Євразії та Північної Америки вони утворюють ліси, які часто представлені домінуванням одного виду. Найбільше видів сосни, ялиці, смереки і модрини зосереджено поблизу узбережжя Тихого океану, особливо у Китаї. У південній півкулі хвойні найбільш рясні в помірних областях Нової Зеландії, Австралії та Південної Америки.

3. Життєві форми : Домінує спорофіт, безстате покоління – листостебельна рослина. Нині голонасінні – це переважно дерева, чагарники, деревоподібні ліани і навіть епіфіти з моноподіальним розгалуженням. Трави були представлені лише одним достовірно відомим видом - Вільямсоніелла (з беннітових). Серед хвойних трапляються гіганти рослинного світу. Наприклад, секвоя вічнозелена (Каліфорнія США) досягає 117 м у висоту при товщині ствола 11 м; мамонтове дерево - товщина ствола до 12 м та вік до 4000 років; болотний кипарис - товщина ствола до 16 м. Рекорд довгожительства встановила сосна довговічна, знайдена в Східній Неваді (США), її вік приблизно 4900 років.

4. Коренева система : Зародковий первинний перетворюється, як правило, на потужний стрижневий і функціонує все життя. Часто розвиваються дві форми коріння: зазвичай подовжені і сильно гіллясто-укорочені. Саме останні є мікоризою. Кореневі волоски локалізовані у вузькій зоні. Придаткове коріння зустрічається дуже рідко (у примітивних представників).

5. Листя: у голонасінних сильно варіюють за кількістю, розмірами та будовою. Форма листя може бути голкоподібна (ялівець, ялина, сосна, модрина), луската (туя, кипарис). Голчасте листя може бути розташоване в мутовках по одному (ялина) або по два-вісім (сосни), на стеблі розташовуються по спіралі, лускоподібні - супротивно. Те що ми бачимо у сосни, у вигляді пучка хвоїнок, оточених лускоподібним листям, - укорочені і (брахібласти). У будові листя спостерігається ряд пристосувань для зменшення випаровування: форма листа, товста кутикула, занурені продихи, які в холодну пору року запаяні смолою. Більшість голонасінних – вічнозелені рослини. Хвоя у сосни змінюється через 3-4 роки (виняток - листопадна модрина). Але у сосни остистої (Pinus longaeva) може зберігати фотосинтетичну активність до 45 років! У хвойних потужно розвинена вторинна ксилема (деревина), що складається на 90-95% з трахеїдів. Кора та серцевина розвинені слабо. У багатьох хвойних у корі, деревині та листі є смоляні ходи, що містять ефірну олію, смоли, бальзами.

6. Спорангії : Спеціалізованими органами, на яких розвиваються спорангії, є шишки, що складаються з осі та лусок. На лусах жіночої шишки зверху(фото 1) мегаспорангії – сім'язачатки, а в них яйцеклітина. На лусах чоловічої шишки (мікроспорофілах - редукованих спороносних листках, які можна розглядати як гомологи тичинок покритонасінних) знизу(фото 2) – мікроспорангії - пильовики, а в них пилкові зерна. Хвойні - рослини однодомні (рідше дводомні). Наприклад, сосна - рослина однодомна, чоловічі та жіночі шишки утворюються на одній рослині. У звичайному випадку вона досягає висоти 50 м і живе до 400 років. Спороутворення відбувається на 30-40 році життя, але буває і раніше. Спорофіли зібрані в шишки двох видів, що різко різняться між собою: чоловічі представлені волотистими «суцвіттями», жіночі – одиночні.

Чоловіча шишка, що має еліпсоподібну форму довжиною 4-5 см, діаметром 3-4 см, утворюється в пазусі лусочки на місці вкороченого а і являє собою добре розвинену віссю (стрижнем), на якій спірально розташовані мікроспорофіли - редуковані спороносні листя. Їх можна розглядати як гомологи тичинок покритонасінних. На мікроспорофілах з нижнього боку формуються мікроспорангії (пильники).

Жіночі шишки утворюються на верхівках молодих ів, вони більше за розмірами та складно влаштовані. На головній осі в пазухах лусочок, що криють, утворюються товсті луски з двома сім'язачатками на верхній стороні. Ці луски називають насіннєвими. Жіноча шишка - це група метаморфізованих укорочених бічних ов, що знаходяться на загальній осі.

а) Усередині мікроспорангії на чоловічій шишці до осені утворюється велика кількість мікроспороцитів - материнських клітин мікроспор (2). Навесні вони редукційно діляться і утворюють гаплоїдні мікроспори (з кожної диплоїдної материнської клітини утворюється чотири гаплоїдні мікроспори). Кожна мікроспора одягнена оболонкою - спородермою, що складається із зовнішньої екзини, що є особливою стійкою високомолекулярною речовиною.спорополінін і може як витримувати крайні температурні і хімічні впливу, а й здатна зберігатися мільйони років у геологічних відкладеннях. Дуже часто ця оболонка несе спеціальні вирости та скульптурні потовщення. Внутрішня оболонка інтину представляє тонку плівку з целюлози та пектину, що облягає вміст мікроспори. Оболонки відстають один від одного і утворюють т.ч. два повітряні мішки. Кількість мікроспор, що утворюються на одній рослині, дуже велика.

б) Молодий сім'язачаток сосни складається з нуцеллусу та одного інтегументу. Нуцеллус насправді і є сім'язачаток. У середній частині сім'язачатка (нуцеллуса) відокремлюється одна велика материнська клітина мегаспори, яка (нагадаю) ділиться мейотично і утворює чотири гаплоїдні мегаспори; три з них дегенерують, а одна, що залишилася, багаторазово ділиться мітотично, без цитокінезу. Ядра розташовуються в постінному шарі, а потім відбувається вільне утворення клітин. Так утворюється багатоклітинний жіночий гаметофіт(Називається у голонасінних первинним ендоспермом). Т.о. освіта з мегаспори жіночого гаметофіту відбувається на самому спорофите.

9. Антеридії:

Проростання мікроспор відбувається в мікроспорангії з подальшим розвитком редукованого гаметофіту. Покрови мікроспори залишаються покровами пилку – чоловічого гаметофіту.Спочатку відокремлюються 2 проталіальні клітини. Після першого поділу проталіальні клітини відтісняються до стінки пилкового зерна і руйнуються. Клітка, що залишилася, ділиться на вегетативну і антеридіальну. Після дозрівання пилку мікроспорангії розкриваються, і пилок висипається назовні. Повітряні мішки полегшують перенесення пилку вітром. Подальший розвиток чоловічого гаметофіту відбувається вже після запилення на жіночих шишках усередині сім'язачатку. Таким чином, чоловічі гаметофіти сосни вже повністю позбавлені антеридіїв.

10. Архегонії

У жіночій шишці всередині сім'язачатка на багатоклітинному жіночому гаметофіті з двох зовнішніх клітин (поблизу пилківходу) утворюються два сильно редукованих архегонія, у яких добре розвинені лише яйцеклітини. Над ними розташовуються дрібні клітини шийки та черевна канальцева клітина, яка незадовго до запліднення руйнується.

11. Запліднення.

Запліднення може статися лише через 20 місяців після утворення сім'язачатку. Запліднення передує запилення - перенесення вітром повітрям пилку до семязачаткам. Запліднення у сосни не пов'язано з крапельнорідким середовищем- спермій доставляється до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки. При запиленні пилок потрапляє на сім'язачатки, розташовані відкрито на жіночій шишці і прилипає до пилковходу завдяки клейкій рідині, що виділяється ним, а потім через пилковхід (мікропилі) при випаровуванні рідини втягується в пилкову камеру. Шишка зеленіє, луски зростаються, дерев'яніють. Пилок залишається в стані спокою до наступного літа, коли він починає проростати. Екзіна лопається, а інтина оточує пилкову трубку, що утворюється з вегетативної клітини пилкового зерна, яка доносить спермії до архегоніїв, де один з них зливається з яйцеклітиною. Відбувається це так: після запилення лусочки жіночої шишки стуляються, зеленіють, зростаються, дерев'яніють, а чоловічий гаметофіт продовжує свій розвиток на мегаспорангії. При проростанні чоловічого гаметофіту у напрямку архегонія вегетативна клітина розвивається в пилкову трубку, а антірідіальна утворює дві клітини: клітину-ніжку та сперматогенну клітину. Вони переміщаються в пилкову трубку і нею досягають архегонія. З ядра сперматогенної клітини безпосередньо перед заплідненням утворюються чоловічі гамети, позбавлені джгутиків. Після досягнення яйцеклітини пилкова трубка руйнується, і один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший із залишками вегетативної клітини та клітини-ніжки, відмирають.

12. Зародок: З заплідненої яйцеклітини - зиготи (2n) розвивається зародок, з живильною його гаплоїднийтканиною жіночого гаметофіту (n) (ендоспермом), оточений покривом сім'язачатка (2 n) - НАСІННЯ.


Зародок сосни складається з підвіска (освіта за допомогою якого зародок прикріплюється до оболонки зародкового мішка), корінця, гіпокотилю, 3-15 сім'ядолів та верхівкових меристем (кореневої та овальної).

13. Розмноження

У рослин розрізняють два основні способи розмноження - статеве та безстатеве. Одним із видів безстатевого розмноження є спороутворення. При спороутворенні зі складу материнського організму виділяється спеціалізована клітина - спору, яка служить для розмноження та розселення рослин. Спору проростає без попереднього злиття з якоюсь іншою клітиною. В усіх вищих рослин суперечки утворюються внаслідок мейозу, тобто. мають гаплоїдний набір хромосом. Розрізняють мікро- та мегаспори, що розвиваються відповідно в мікро- та мегаспорангіях. У насіннєвих рослин мікро- та мегаспори втратили функцію розселення, але їх утворення залишається необхідним етапом циклу відтворення. Одна із загальних закономірностей, властивих розмноженню рослин, - зміна у тому життєвому циклі безстатевого і статевого поколінь, тобто. чергування поколінь.

Підсумовуючи сказане, слід ще раз відзначити, що у сосни шишки закладаються на початку зими, запилення відбувається навесні, запліднення – на наступний рік. Дозрівання жіночих шишок та опадіння насіння завершується протягом наступної осені. Звідси, життєвий цикл жіночої шишки сосни охоплює три вегетаційні періоди. Проростання насіння відбувається за сприятливих умов з настанням весни у зоні помірного клімату.

14. Значення

1) Хвойні формують природні ландшафти - тайгу на величезних просторах континентів. Їх значення у житті природи й у господарську діяльність людини велике.

2) Будучи найважливішим компонентом біогеоценозів, вони мають величезне водоохоронне та протиерозійне значення.

3) Хвойні рослини дають основну масу будівельної деревини та є вихідним матеріалом для багатогалузевої лісотехнічної промисловості.

4) З хвойних одержують віскозу, шовк, целюлозу, штапель, бальзами та смоли, соснову вовну та камфору, спирт та оцтову кислоту, каніфоль та скипидар, дубильні екстракти тощо, а також харчові продукти та вітаміни.

5) Насіння деяких араукарій, кедра, сибірської сосни містить до 79% олії, близької до прованської та мигдальної.

6) Для медичної промисловості хвойні є вихідною сировиною для отримання не тільки вітамінів, а й препарату пінобіну (спазмолітичний засіб). Хвойні екстракти використовують для лікувальних ванн.

7) Багато видів хвойних використовують у народній медицині для лікування туберкульозу, нервових розладів, хвороб нирок, сечового міхура, геморою, глухоти та як антилепрозний засіб.

8) Хвоя і молоді та деяких хвойних - незамінний зимовий корм лосів, хвоєю харчуються глухарі, а насінням сибірського кедра - багато тварин і птахів (як і насінням інших хвойних). Шишкоягоди ялівцю - корм тетеруків. Деревина тисових використовується для виготовлення дорогих виробів і в меблевій промисловості, вона майже не схильна до дії комах.

До голонасіннийвідноситься близько 700 видів дерев і чагарників, що розмножуються насінням. Голосонасінні виникли в девонському періоді палеозойської ери від первинних різноспорових папоротей, що вимерли на початку кам'яновугільного періоду. Найвищого розквіту голонасінні досягли наприкінці палеозойської та в мезозойську епоху. До кінця мезозою багато груп голонасінних вимерли. Голосонасінні- це рослини мають насіння, не захищене оплоднем, а лише прикрите до часу насіннєвою лускою.

Процес запліднення у голонасінних залежить від присутності води. У спорангіях утворюються два види суперечок. мікроспори(чоловічі суперечки) та мегаспори(Жіночі суперечки). Мікроспори дають початок чоловічомугаметофіту, що складається всього з кількох клітин. Мегаспора знаходиться усередині спорангія, вона утворює жіночийгаметофіт. Мегаспорангій разом з навколишнім покривом називається сім'язачаткомабо сім'япочкою. Після запліднення яйцеклітини із сім'язачатку розвивається насіння. Перенесення пилку вітром та утворення пилкової трубки, за якою спермій проникає в яйцеклітину, забезпечують незалежність запліднення від наявності крапельно-рідкої вологи.

У стеблі на поперечному розрізі розрізняють тонку кору, добре розвинену деревину та погано виражену серцевину. У старих стовбурах серцевина ледь помітна. Деревина голонасінних влаштована простіше, ніж у квіткових рослин, вона складається в основному з трахеїдів. Паренхіми в деревині дуже мало, або вона зовсім відсутня. У багатьох видів у корі та деревині є смоляні канали, заповнені смолою, ефірними оліями та іншими речовинами.

Листя у більшості хвойних жорсткі, голчасті (хвоя) і не опадають у несприятливу пору року. Вони вкриті товстим шаром кутикули, продихи занурені в тканину листа, що знижує випаровування води.

Поява насіння - важливий ароморфоз в еволюції голонасінних рослин. Запас поживних речовин у насінні забезпечує життя та розвиток зародка у найвразливішому – початковому періоді онтогенезу. Міцні насіннєві покриви захищають зародок від несприятливих чинників середовища. Ці еволюційні придбання та незалежність запліднення від присутності води спричинили широке поширення голонасінних на суші.

Голонасінні рослини відіграють важливу роль у господарській діяльності людини. Багато хто з них – чудовий будівельний матеріал. Серцевина деяких тропічних форм (наприклад, саговникових) вживається в їжу.

Загальна характеристика насіннєвих рослин

Насіннєві рослини – панівна нині група у царстві рослин. Їх широке поширення пов'язане з виникненням насіння та незалежністю статевого процесу від крапельно-рідкої вологи.

У насіннєвих рослин спостерігається подальша редукція гаметофіту та ускладнення спорофіту. Гаметофіт втрачає свою самостійність, розвивається не так на грунті, та якщо з суперечка на спорофите всередині спорангиев. Усі насінні рослини – різноспорові. Мегаспори утворюються у видозмінених мегаспорангіях – сім'язачатках. Тут утворюється жіночий гаметофіт, відбувається запліднення, і з зиготи розвивається зародок спорофита. Насіння зачаток перетворюється на насіння. Насіння містить: зародок майбутньої рослини - спорофита з усіма основними органами – зародковим корінцем, стеблинкою, ниркою та зародковим листям (насіння); запас поживних речовин; захищене шкіркою. Насіння дозволяє рослинам зберегти зародок за несприятливих умов протягом досить тривалого часу.

Друга важлива особливість насіннєвих рослин – виникнення в процесі еволюції пилкової трубки, що доставляє чоловічі статеві клітини до архегонія та яйцеклітини. Запліднення передує запилення – перенесення повітрям пилкових зерен (чоловічих гаметофітів), у яких розвиваються сперматозоїди чи спермії, до семязачаткам, у яких формуються яйцеклітини.

Насіннєві рослини з'явилися близько 360 млн. років тому в палеозої (кінець девону). Їх поділяють на два відділи: Голосонасінні – Pinophyta, або Gymnospermaeта Покритонасінні – Magnoliophyta, або Angiospermae.

З зародкового корінця насіння розвивається головний корінь спорофіту. Коріння має складну анатомічну будову і здатне до вторинного потовщення. Стебло завжди дерев'янисте, розгалуження моноподіальне. Деревина однорідна, майже повністю складається з трахеїд, судини відсутні. У багатьох утворюються перидерма та кірка.

Форма листя сильно варіює: від цілісних, лускоподібних (туя, кипарис), голчастих (сосна, ялина) до дихотомічно розгалужених, дволопатевих (гінкго), перистих і двічі пір'ястих.

Розмножуються насінням, вегетативно рідко - живцями (кіпарисові) або відведеннями (ялиця, секвоя).

Насіннєве розмноження розглянемо з прикладу сосни лісової (звичайної) ( Pinus sylvestris) (Рис. 12. 1).

Мал. 12. 1. Цикл відтворення сосни лісової: А - Гілка сосни з чоловічими (1) і жіночими шишками: 2 - першого року життя; 3 – другого року життя після запилення; 4 – зріла з насінням, що висипалося; Б - чоловіча шишка: 5 - загальний вигляд; 6 – мікроспорофіл з двома мікроспорангіями; В – пилкове зерно (чоловічий гаметофіт): 7 – будова; 8 - проростання (е - екзину, і - інтину, в - повітряні мішки, а - антеридіальна клітина, с - сифоногенна клітина трубки, б - ядро ​​базальної клітини, СП - ядро ​​спермогенної клітини, ПТ - пилкова трубка); Г – жіноча шишка: 9 – загальний вигляд; 10 – насіннєва луска з двома сім'язачатками; Д – сім'язачаток: 11 – після утворення мегаспор (ІН – інтегумент, М – мікропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспори); 12 – після розвитку жіночого гаметофіту (ЕН – ендосперм, АРХ – архегоній); Е – насіння (СКД – насіннєва шкірка дерев'яниста, СКП – насіннєва шкірка плівчаста, ЗАР – зародок); Ж – насіннєва луска з насінням.

Сосна починає давати насіння після 20 – 40 років. Це – однодомне різноспороверослина. Мікро- і мегаспорангії утворюються на тому самому дереві в окремих шишках (стробілах).Шишки з'являються навесні на молодих пагонах. В основі одних пагонів зібрані групами чоловічі шишки, на інших утворюються одна-дві жіночі.

На осі чоловічої шишки розташовані мікроспорофіли,що несуть на нижній стороні по два мікроспорангії. Усередині мікроспорангіїв у результаті мейозу утворюються мікроспори. Кожна мікроспора починає проростати ще всередині мікроспорангії. При цьому утворюються дві дрібні проталіальні клітини (єдині вегетативні клітини чоловічого заростка, досить швидко руйнуються) та одна антерідіальна клітина. Остання ділиться на два сперміята клітку пилкової трубки. У такій стадії чоловічий заросток (пилкове зерно) залишає мікроспорангію. Пилкове зерно має дві оболонки: зовнішню – екзинута внутрішню – інтину. Екзіна утворює два міхурові мішки, що сприяють перенесенню пилку вітром.

Жіноча шишка також має вісь, від якої відходять луски двох видів: зовнішні - криючі і внутрішні - насіннєві. Кроючі луски безплідні. На кожній насінній лусці з внутрішнього боку утворюються два сім'язачатка.Кожен сім'язачаток несе мегаспорангій ( Нуцелус), оточений покривом ( интегумент).Останній на верхівці має пилковхід ( мікропиле). У нуцеллусі з материнської клітини суперечка (зазвичай вона одна) у процесі мейозу утворюються 4 гаплоїдні мегаспори. Три мегаспоривідмирають, та якщо з однієї розвивається жіночий гаметофіт ( гаплоїдний ендосперм). У верхівковій частині ендосперму закладається два спрощені архегонія, де дозрівають великі яйцеклітини.

Пізньої весни або на початку літа луски в жіночій шишці розсуваються. Пилок вітром переноситься на сім'язачаток і через мікропилку потрапляє на нуцелус і починає проростати. З клітини пилкової трубки виростає довга пилкова трубка, що просувається через нуцеллус та ендосперм до архегонія. При досягненні яйцеклітини кінчик пилкової трубки розривається і вивільняє два спермію. В архегонії один із них зливається з яйцеклітиною, а другий гине. Процес від запилення до запліднення триває близько року.

Згодом із заплідненої яйцеклітини утворюється зародок, який складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядолів та нирки. Зародок оточений ендоспермом, якого прилягає тонка плівка – залишок нуцеллуса. В цілому, сім'язачаток після запліднення перетворюється на насіння. Зовні насіння покрите твердою шкіркою, що виникає з інтегументу. Насіння сосни забезпечене прозорим крилом, що сприяє розсіюванню насіння вітром. Насіння дозріває через півтора роки після запилення. Шишки із зелених стають бурими. У сонячні дні наприкінці зими луски їх розсуваються, і насіння висипається. Навесні насіння проростає і дає нові сосни - спорофіти.

Відділ Голосонасінні включає шість класів: Насінні папороті. (Pteridospermatopsida), Саговникові ( Cycadopsida), Беннеттитові ( Bennettitopsida), Гінкгові ( Ginkgoopsida), Хвойні ( Pinopsida), Гнітові ( Gnetopsida).

Клас Сім'яні папороті (Lyginopteridopsida абоPteridospermatopsida )

Це вимерлі (копалини) рослини. Вони були представлені прямостоячими деревами або ліанами з сильно розсіченим великим листям, по краях яких знаходилося насіння. Коріння придаткове. На думку ряду вчених, насіннєві папороті є предками сучасних голонасінних і навіть покритонасінних рослин (Рис. 12. 2).

Мал. 12. 2. Насіннєві папороті .

Клас Саговникові ( Cycadopsida )

В даний час це мешканці тропічних та субтропічних областей Азії, Африки, Австралії та Америки. Характерні представники – саговники, які ростуть у тропіках та субтропіках. Це дводомні рослини: чоловічі та жіночі шишки утворюються на різних рослинах. Чоловічі шишки поодинокі, довжиною від 2 до 80 см. На нижній стороні мікроспорофілів розташовані групами мікроспорангії. Пилок без повітряних мішків. Сперматозоїди великі, багатожгутикові. Жіночі шишки великі (до 1 метра). Число сім'язачатків на мегаспорофілах може бути різним. Насіння не має періоду спокою. В Австралії виростає макрозамія, негіллясте або слабо гіллясте стебло її іноді досягає висоти 20 метрів. У серцевині його накопичується багато крохмалю (Рис. 12. 3).

Мал. 12. 3. Саговник.

Клас Беннеттитові ( Bennettitopsida )

До цього класу відносять копалини рослини-беннеттити, подібні на вигляд із саговниковими, але, на відміну від них, беннеттитові мали обох статей шишку (стробіл).

Клас Гінкгові (Ginkgoopsida )

До класу відносять 6 викопних пологів та один сучасний рід. В даний час цей клас представлений єдиним видом - гінкго дволопатевим ( Ginkgo biloba), що росте в Китаї і широко культивується в Японії, Криму, на Кавказі. Це високі (до 30-40 м) сильно гіллясті дерева. Листя на довгому черешку, віялоподібне з дихотомічним жилкуванням, що опадає на зиму (Рис. 12. 4).

Рис 12. 4. Гінкго дволопатевий .

Це дводомні рослини. Мікроспорофіли зібрані в сережкоподібні стробіли, в пазухах листя укорочених пагонів. Сім'язачатки розташовані по 2 на кінці укорочених пагонів у пазусі листка. У них, як і у саговників та насіннєвих папоротей, є рухливі сперматозоїди.

Насіння гінкго вживають у їжу та використовують у китайській медицині, а також широко розводять у Європі, Азії, Північній Америці як декоративне дерево. Стійкий до задимлення повітря, грибкових та вірусних захворювань, рідко ушкоджується комахами.

Клас Хвойні ( Pinopsida )

Включає два підкласи: підклас Кордаїтіди ( Cordaitidae) та підклас Хвойні ( Pinidae).

Підклас Кордаїтові (Cordaitidae)

Цей підклас поєднує викопні рослини. У кам'яновугільному періоді ці високі (до 30 метрів) дерева з простими вузькими довгими (до 1 метра) листям утворювали великі заболочені ліси. За анатомічною будовою стебла вони дуже різноманітні, – одні подібні до саговникових (переважають кора і серцевина), інші – з хвойними (мають добре розвинену деревину). Стробили роздільностатеві, зібрані у вигляді колосків, що виходять із пазух листя. Кордаїти дали початок гінкговим та хвойним.

Підклас Хвойні (Pinidae )

Налічує близько 700 видів (55 пологів, 8 сімейств). Це головним чином дерева, рідше чагарники. Листя голко-і лускоподібні. Голкоподібне листя (хвоя) розташовується по спіралі, рідше мутовчато, поодиноко на подовжених пагонах або зібрані в пучки на вкорочених пагонах. Лускуподібне листя розташоване супротивно.

Рослини однодомні, рідше дводомні, мікро- та мегаспорофіли відокремлені один від одного і зібрані зазвичай у компактні стробіли або шишки. Чоловічі стробіл складаються з численних мікроспорофілів. Насіннєзачатки розташовані одиночно на верхівці укорочених пагонів, або від одного до декількох відкрито лежать на насіннєвих лусах жіночих шишок.

Представники цього класу зустрічаються в різноманітних умовах, але в основному це мешканці помірного і помірно холодного клімату, де утворюють ліси на величезних площах. У Росії її дико ростуть представники трьох сімейств: Соснові, Кипарисові і Тиссовые.

Сімейство Соснові (Pinaceae )

Налічує 250 видів, 10 пологів. Це найважливіша і велика родина. До нього відносяться основні лісоутворюючі види: модрина, сосна, ялина. Понад 30% наших лісів становлять модрини і майже 20% - сосняки та ялинники.

Рід Модрина (Larix). Поєднує близько 15 видів. Великі листопадні дерева з широкою прозорою кроною. Стовбури з товстою, червоно-бурою, глибоко тріщинуватою кіркою. Хвоя м'яка, світло-зелена, розташовується на укорочених пагонах пучками по 30-50 хвоїнок (на подовжених однорічних пагонах одиночна). Чоловічі та жіночі шишки розташовуються по всій кроні. Пилок без повітряних мішків. Насіння яйцеподібної форми з невеликим, щільно прирослим крилом. На території Росії та країн СНД поширені: модрина європейська (L. decidua) - утворює світлохвойні та змішані ліси в Карпатах; модрина сибірська (L. sibiriзa) - утворює світлохвойні та змішані ліси в Західному Сибіру та на Алтаї; модрина даурська (L. dahurica) - утворює світлохвойні ліси на величезних площах Східного Сибіру та Далекому Сході; модрина Сукачова (L. sukaczewii) - Утворює світлохвойні та змішані ліси в європейській частині країни, на Уралі. Модрина використовується: в озелененні міст, для виготовлення шпал, телеграфних стовпів, у будівництві.

Рід Сосна (Pinus) - Включає близько 70 видів. Це дерева з яйцевидно-округлою кроною і строго каламутним розташуванням гілок. На подовжених пагонах листя у вигляді редукованих лусок. Хвоя розташовується лише на укорочених пагонах по 2-5 хвоїнок у пучку. Хвоя тверда, колюча, різної довжини: зберігається від 2 до 6 років. Опадає не одиночна хвоя, а цілком укорочена втеча. Шишки та насіння визрівають на другий-третій рік після запилення. В одних видів сосен шишки після визрівання розкриваються і насіння вилітають, а в інших цілком опадає з дерева. Рід Сосна включає види, що істотно різняться за морфологічними та екологічними властивостями. У межах колишнього СРСР росте 12 видів сосни. З них найбільш поширені: сосна звичайна(P. sylvestris) - утворює світлохвойні та змішані ліси в європейській частині Росії та Сибіру; сосна сибірська кедрова (P. sibiriзa) - утворює темнохвойні ліси північного сходу європейської частини Росії, Сибіру та Алтаю; сосна кедрова європейська (P. cembra) – зростає у Європі; стланік кедровий (P. pumila) - утворює густі зарості в Східному Сибіру, ​​Охотським узбережжям Далекого Сходу, на Курильських островах; сосна кримська, палласова (P. pallasiana) - росте в Криму та Західному Закавказзі.

Сосна звичайна і сосна сибірська кедрова застосовуються в багатьох галузях народного господарства: деревина використовується в будівництві та виробництві олівців, смола використовується дуже широко і є цінною сировиною для хімічної промисловості, насіння містить цінне масло, хвоя джерело вітамінів (В і С) та ефірних олій, насадження виконують велику санітарно-гігієнічну роль.

Офіцинальною лікарською рослиною є сосна звичайна ( P. sylvestris), від якої отримують: нирки (входять до складу сечогінних та протикашльових зборів), хвою (з неї отримують сосновий екстракт, ефірну олію, концентрат вітаміну С), ефірну олію, скипидар (у складі мазей та інших сумішей при ревматизмі, застуді), смолу (для виготовлення пластирів), дьоготь (входить до складу мазей від шкірних захворювань), деревне вугілля (Рис. 12. 5).

Рис. 12. 5. Сосна звичайна.

Рід Ялина ( Picea) - Включає 45 видів. Це дерева з конусоподібною кроною та каламутним розгалуженням. Хвоя тверда, колюча, одиночна, на подовжених пагонах, зберігається на дереві 7-12 років. Жіночі шишки вертикально стоять на пагонах, а на час дозрівання насіння зважуються, їх луски розкриваються і насіння випадає. Самі шишки опадають пізніше. Насіння у ялин дрібне, із загостреним кінцем, має крило. Нижня частина крила у вигляді ложечки охоплює насіння, але з насінням не зростається. Представники роду: ялина європейська (P. abies) - утворює темнохвойні та змішані ліси у лісовій зоні європейської частини Росії; ялина сибірська (P. obovata) - поширена на північному сході європейської частини Росії та у Західному Сибіру (дуже близька до ялини європейської); ялина кавказька, або східна (P. orientalis) - поширена у північній частині Західного Закавказзя.

Деревина ялинки європейської широко використовується у будівництві, целюлозно-паперовій промисловості, для виготовлення музичних інструментів.

Офіцинальною лікарською рослиною є ялина європейська (P. abies). Її шишки використовуються для приготування відвару, який застосовується при захворюваннях верхніх дихальних шляхів.

Рід Ялиця (Abies) – налічує 40 видів. Це великі дерева з вузькоконусоподібною кроною. Хвоя плоска або вузькоеліптична, м'яка, притуплена або з виїмкою. Шишки циліндричні, стоячі, при дозріванні розсипаються і луски розлітаються одночасно з насінням. Насіння більше, ніж у ялини, трикутне, з широким крилом, що щільно приростає до насіння. Представники: ялиця сибірська ( A. sibirica) - утворює темнохвойні ліси на північному сході європейської частини Росії та в Сибіру; ялиця європейська (A. alba) - зростає в Карпатах та Західній Білорусії; ялиця білокора (A. nephrolepis) росте у лісах Далекого Сходу.

Деревина ялиці сибірської використовується у будівництві, для виробництва паперу, на вироби. З хвої отримують ефірну олію, що використовується в медицині та йде на виготовлення лаків.

Офіцинальними лікарськими рослинами є ялиця сибірська ( A. sibirica) та білокора (A. nephrolepis), з яких отримують бальзам (живицю), що використовується для закладення мікропрепаратів; хвоя та лапки йдуть на отримання ефірної олії (для напівсинтетичної камфори); відвар їх хвої та нирок містить аскорбінову кислоту (Рис. 12. 6).

Рис 12. 6. Ялиця сибірська.

Рід Кедр (Cedrus). У природних умовах кедри виростають у горах Середземномор'я, Малої Азії та Західних Гімалаях. Культивуються у Криму, на Кавказі та на півдні Середньої Азії. Це великі дерева з широко розлогою кроною. На подовжених пагонах хвоя поодинока. На укорочених пагонах розташовується пучками до 40 хвоїнок у пучку. Хвоя тверда, колюча, тримається на пагонах до трьох років. Шишки визрівають на 2-3 рік, після чого розпадаються.

Кедр атласький (C. atlantica), кедр гімалайський (C. deodara) та кедр ліванський (C. libani) вирощують у культурі, як найкрасивіші декоративні дерева.

Сімейство К і парисові (Cupressaceae )

Об'єднує 130 видів та 19 пологів. Його представники зустрічаються на всіх континентах. Це дерева та чагарники. У більшості видів хвоя дрібна, лускоподібна, в інших – жорстка, голкоподібна. Хвоя розташовується на пагонах по 3 хвоїнки в мутовке. У деяких пологів спостерігається перехід до дводомності. Насіннєві луски шишок, як і хвоя, розташовуються супротивно або мутовчато. До моменту дозрівання насіннєві луски стають соковитими, зростаються і утворюють шишкоягоду або здерев'янюють.

Рід Кіпаріс( Cupressus )

Різні види кипарису природно ростуть в помірно теплих областях Європи, Азії, Північній Америці. Широко культивується у Криму та на Кавказі. Найбільш поширений кипарис вічнозелений ( C. sempervirens) з пірамідальною кроною та притиснутими до стовбура гілками, з дрібною, лускоподібною, ромбічною хвоєю. Шишки кулясті, з мутовчастими п'ятикутними дерев'яними лусками, що розходяться при дозріванні численного насіння. Цінна червоно-бура ароматична деревина йде на вироби.

Рід Туя( Thuja )

Поширений у Північній Америці та Східній Азії. Це дерева та чагарники з плоскою лускоподібною хвоєю. У культурі два види: туя західна (Thuja occidentalis) і туя гігантська (Th. plicata), висота якої може досягати батьківщині 75 метрів. Шишки дозрівають у перший рік, луски розходяться, і насіння з двома крилами звільняється.

Рід Ялівець( Juniperus )

Включає в себе близько 60 видів. Поширений у Північній півкулі. Це невеликі дерева або чагарники з лускоподібною супротивною або голкоподібною мутовчастою хвоєю. Рослини дводомні чи однодомні. Після запліднення луски жіночих шишок зростаються, стають соковитими і утворюють м'ясисту шишкоягоду, що визріває на другий рік. Представник - ялівець звичайний (Juniperus communis) (Рис 12. 7 - 8).

Мал. 12. 7. Ялівець звичайний.

Мал. 12. 8. Ялівець звичайний (Juniperus communis): А - втеча спорофита з чоловічими шишками; Б - чоловіча шишка; В – мікроспорофіл з мікроспорангіями; Г - втеча спорофита з жіночими шишками; Д - загальний вигляд і поздовжній розріз молодої жіночої шишки; Е - верхівка молодої жіночої шишки; Ж – загальний вигляд, поздовжній та поперечний розрізи зрілої жіночої шишки: 1 – мегаспорофіл, 2 – сім'язачаток, 3 – насіння.

Зустрічається у лісах європейської частини та у Сибіру. Деревце або чагарник (заввишки 1-5 метрів). Рослина дводомна, насіння дозріває на другий рік. Хвоя голкоподібна, розташовується мутовчасто. Має міцну деревину, що використовується для виготовлення тростин, іграшок, шахів. З хвої отримують ефірну олію. Гілки йдуть на пропарювання дерев'яної тари. Використовується в озелененні.

Офіцинальною лікарською рослиною є ялівець звичайний (J. communis) . Його шишкоягоди входять до складу сечогінних зборів.

Клас Гнітові ( Gnetopsida )

Включає три ізольованих один від одного порядку, що містять по одному сімейству з одним родом у кожному, від яких вони і отримали назви: (Gnetales), Ефедрові (Ephedrales), Вельвічієві (Welwitschiales).

Гнетові, відрізняються наявністю судин у деревині, покриву з приквітників, що нагадує оцвітину покритонасінних, а також сильною редукцією як жіночого, так і чоловічого гаметофіту.

Порядок Гнітові( Gnetales )

Сім ей с т в о Г н е т о ві( Gneta з eae )

Включає єдиний рід гнетум (Gnetum), що налічує близько 30 видів, що мешкають у вологих тропіках. Життєві форми – дерев'янисті ліани, рідко чагарники чи невеликі дерева. Листя широке, шкірясте, з сітчастим жилкуванням. Гнетум гнімон (G. gnemon) з Південно-Східної Азії дає їстівне насіння, що використовується місцевим населенням у їжу, так само як і молоде листя та стробіли.

Порядок Ефедрові (Ephedrales)

Сімейний (Ephedraceae )

Єдиний рід ефедра ( Ephedra) об'єднує 40 видів. Це мешканці пустель, напівпустель та кам'янистих схилів. Невеликі чагарники з каламутним розгалуженням, ребристими членистими зеленими пагонами і сильно редукованим плівчастим листям (у вигляді безбарвних лусочок, що зрослися біля основи). Мікростробіли представлені єдиним мікроспорофілом, що несе на своїй верхівці від 1 до 8 мікроспорангіїв. Мегастробіли поодинокі, складаються з сім'язачатку, одягненого двома покривами: зовнішній вгорі широко розкритий, внутрішній вгорі витягнутий в порожнистий трубчастий відросток, що виставляється; оточені 2-3 парами супротивних приквітників. При насінні приквітки стають м'ясистими, утворюючи соковиту червону шишкоягоду. Пагони містять алкалоїд ефедрин. Представники: ефедра хвощова ( E. equisetina) та ефедра двоколоскова ( E. distachya). Перша служить сировиною для отримання алкалоїду ефедрину, що застосовується в медицині (Рис 12. 9).

Мал. 12. 9 . Ефедра хвощова.

Порядок Вельвічієві (Welwitschiales)

Сімейний (Welwitschiaceae )

Єдиний вигляд вельвічія дивовижна (Welwitschia mirabilis). Це дерево-карлик з низьким і товстим стволом, що нагадує пень, висотою до 50 сантиметрів і до 1,2 метра в діаметрі. Над землею виступає не більше, ніж на 0,5 метра масивний увігнутий диск, від якого відходять гілки зі стробілами і два великі ременевидні листи, 2-4 метрової довжини, що живуть до 100 років. Листя безупинно наростає основою і поступово розривається на кінцях. Насіння може перебувати у спокої багато років ( рис 12. 10).

Мал. 12. 10 . Вельвічія дивовижна.

    13.1. Морфологія квітки

    13.2. Репродуктивні процеси у квітці

    13.3. Суцвіття

    13.4. Морфологія та класифікація плодів

    13.5. Насіння

    13.6. Поширення плодів та насіння