У розвитку статевих органів розрізняють 2 стадії: 1) індиферентної закладки; 2) диференціювання за чоловічим або жіночим типом
У зародка людини на 4-5-му тижні внутрішньоутробного розвитку визначаються індиферентні гонади, розташовані на вентральній поверхні мезонефросу у вигляді потовщеного валика цілевого епітелію. У гонаді формуються статеві тяжі, визначаються первинні статеві клітини, які проникають у закладку зі струмом крові або через ентодерму задньої кишки із жовткового мішка. На 5-му тижні ембріологічного розвитку вздовж латерального краю первинної нирки та мезонефральної протоки формується парамезонефральна протока.
З мезонефральних протокформуються вивідні протоки чоловічих статевих органів.
З парамезонефральних проток розвиваються внутрішніжіночі статеві органи.
На 7-8-му тижні ембріогенезу настає диференціюванняіндиферентної гонади за чоловічим чи жіночим типом.
Розвиток внутрішніх чоловічих статевих органів.
Диференціювання чоловічих статевих органів відбувається під впливом тестостерону, який виробляють інтерстиціальні клітини (лейдига). Вони розташовані в мезенхімі між статевими тяжами яєчка. Інтерстиціальні клітини починають функціонувати на 3-му місяці ембріогенезу. Ознакою диференціювання гонади за чоловічим типом є початок формування білкової оболонки, а також редукція парамезонефральних проток.
Статеві тяжі перетворюються на звивисті і прямі насіннєві канальці, а з канальців середнього відділу мезонефроса (первинної нирки) розвиваються канальці мережі та канальці, що виносять, яєчка. Краніальні канальці первинної нирки перетворюються на приважок придатка яєчка (appendix epididymidis), а каудально розташовані канальці перетворюються на придаток приважка яєчка (paradidymis).
У зародків чоловічої статі мезонефральні протоки перетворюються напротока придатка, сім'явивідна протока. Дистальний кінець мезонефральної протоки розширюється і утворює ампулу сім'явивідної протоки, а з бічного випинання дистального відділу мезонефральної протоки розвиваються насіннєві бульбашки, з кінцевого звуженого відділу - сім'явипоргує протока, який відкривається в простатичну частину сечівника.
З краніального відділу парамезонефральної протоки утворюється:приважень яєчка (appendix testis); із каудальних, що злилися.відділів – передміхурова матка (utriculus prostaticus), інші відділи цієї протоки редукуються.
Закладка яєчка розташовується високо в заочеревинному просторі порожнини живота, а в процесі розвитку зміщується в каутальному напрямку.
Фактори,що впливають на процес опускання яєчка: gubernaculum testis, гормональний, білкова оболонка (вона захищає яєчко від механічних пошкоджень), зростання заочеревинних органів, збільшення внутрішньочеревного тиску, диференціювання та зростання придатка яєчка, розвиток яєчкової артерії.
на 3 міс. внутрішньоутробного розвитку яєчко розташовується в здухвинній ямці, в 6 міс. - У глибокого пахвинного кільця, в 7-8 міс. – у паховому каналі, на момент народження – у мошонці.
Передміхурова залозарозвивається з епітелію уретри, що формується, на 3-му місяці внутрішньоутробного життя.
Бульбоуретральні залозирозвиваються з епітеліальних виростів губчастої частини уретри.
Тема «Чоловіча статева система» розглядається у чотирьох мінілекціях:
1. Чоловічі гонади - яєчка
2. Сперматогенез. Регуляція діяльності яєчок
3. Насіннєві шляхи. Додаткові залози.
4. Розвиток чоловічої статевої системи.
Нижче лекцій – текст.
1. ЧОЛОВІЧІ ГОНАДИ - ЯЙЦЯ
2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ ЯЄЧОК
3. Насіннєві протоки. Додаткові залози
Розвиток чоловічої статевої системи
Закладка статевої системи на початкових етапах ембріогенезу (до 6-го тижня) протікає в обох статей однаково, до того ж у тісному контакті з розвитком органів сечоутворення та сечовиділення. На 4-му тижні на внутрішніх поверхнях обох первинних бруньок утворюються потовщення целомического епітелію, яким покрита нирка. статеві валики. Епітеліальні клітини валика, що дають початок фолікулярним клітинам яєчника або сустентоцитам яєчка, переміщуються вглиб нирки, оточують гони, що мігрують сюди з жовткового мішка, утворюючи статеві тяжі (майбутні фолікули яєчника або звивисті канальці яєчка). Навколо статевих тяжів скупчуються мезенхімні клітини, що дають початок сполучнотканинним перегородкам гонад, а також текоцитам яєчника і клітинам Лейдіга яєчка. Одночасно від обох мезонефральних (Вольфових) протокобох первинних нирок, що тягнуться від тіл нирок до клоаки, відщеплюються паралельно йдуть парамезонефральні (Мюллерові) протоки.
Таким чином, індиферентна гонада до 6-го тижня містить попередники всіх основних структур гонад: статеві тяжі, що складаються з гоноцитів, оточених епітеліальними клітинами, навколо статевих тяжів – клітини мезенхіми. Клітини індиферентної гонади чутливі до дії продукту гена Y хромосоми, який позначають як детермінуючий фактор яєчка (testis-determining factor - TDF). Під дією цієї речовини на 6-му тижні ембріогенезу розвивається яєчко: статеві тяжі займають центральне положення в гонаді, ниркові канальці первинної нирки перетворюються на початкові відділи сім'явивідних шляхів, попередники сустентоцитів виробляють мюллерів інгібує фактор , тоді як мезонефральні - стають сім'явивідними шляхами.
1. Яєчко (насінник)
Яєчко(насінник) виконує дві функції: 1) генеративну: утворення чоловічих статевих клітин - сперматогенез, і2) ендокринну: вироблення чоловічих статевих гормонів.
Насінник має сполучно-тканину капсулу і зовні покритий серозною оболонкою. Від капсули всередину органу відходять сполучнотканинні перегородки, які ділять орган на 150-250 часточок. Кожна часточка має 1-4 звивистих насіннєвих канальців, де безпосередньо відбувається сперматогенез. Стінка звивистого канальця складається з сперматогенного епітелію, розташованого на базальній мембрані, шару міоїдних клітин та тонкого волокнистого шару, що відмежовує каналець від інтерстиціальної тканини.
Сперматогенний епітелійзвивистого канальця складається з двох типів клітин: сперматозоїдів, що розвиваються, і сустентоцитів. Серед сперматогенних клітин сустентоцити(підтримують клітини, клітини Сертолі) – єдиний вид несперматогенних клітин сперматогенного епітелію. Підтримуючі клітини, з одного боку, контактують з базальною мембраною, а з іншого – лежать між сперматозоїдами, що розвиваються.
Сустентоцити мають великі та численні пальцеподібні вирости, які можуть одночасно контактувати з великою кількістю попередників сперматозоїдів на різних стадіях розвитку: сперматогонії, сперматоцити першого та другого порядку, сперматиди. Своїми відростками сустентоцити ділять сперматогенний епітелій на два відділи: базальний, в якому знаходяться сперматогенні клітини, що не вступили в мейоз, тобто на перших стадіях розвитку, та адлюмінальнийвідділ, розташований ближче до просвіту канальця і містить сперматогенні клітини останніх стадіях розвитку.
Міоїдні клітини звивистого канальця, скорочуючись, сприяють просуванню сперматозоїдів у напрямку сім'явиносних шляхів, початком яких є прямі канальці та мережа яєчка.
Між канальцями в насіннику знаходиться пухка волокниста сполучна тканина, що містить судини, нерви та інтерстиціальні гландулоцити (клітини Лейдіга), що виробляють чоловічі статеві гормони - андрогени.
Цитологічна характеристика основних фаз сперматогенезуСперматогенез складається з чотирьох послідовних стадій: 1) розмноження; 2) зростання; 3) дозрівання; 4) формування.
Фаза розмноженняхарактеризується розподілом сперматогоній, що активуються до початку пубертату і постійно діляться мітозом в базальному відділі звивистого канальця. Виділяють два типи сперматогоній: А та В. За ступенем конденсації хроматину в ядрах сперматогонії типу Аділяться на 1) темні- це спокій, істинно стовбурові клітини, 2) світлі– це напівстволові клітини, що діляться, які зазнають 4 мітотичних поділів. Сперматогонія – найбільш чутливі клітини яєчка. Багато факторів (у тому числі іонізуюче випромінювання, перегрівання, алкоголь, голодування, місцеве запалення) можуть легко викликати їх дегенеративні зміни.
До свого останнього поділу сперматогонії типу А перетворюються на сперматогонії типу В(2с,2n), а після фінального поділу вони стають сперматоцитами 1-го порядку.
Сперматоцити 1-го порядкупов'язані один з одним за допомогою цитоплазматичних містків, які утворюються в результаті неповної цитотомії при розподілі, що сприяє синхронізації процесів розвитку та перенесення поживних речовин. Така асоціація клітин (синцитій), утворена однією сперматогонією А (материнською), переміщається з базального відділуканальця в адлюмінальний.
2) Фаза зростання. Сперматоцити 1-го порядку збільшуються обсягом, відбувається подвоєння генетичного матеріалу – 2с4n. Ці клітини вступають у тривалу (близько 3 тижнів) профазу 1-го поділу мейозу, яка включає стадії лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінезу. В інтерфазу перед мейозом та на ранніх стадіяхПрофази 1-го поділу мейозу сперматоцит 1-го порядку знаходиться в базальному відділі звивистого канальця, а потім - в адлюмінальному, оскільки протягом пахітени відбувається кросинговер - обмін частин парних хроматид, що забезпечує генетичну різноманітність гамет і клітина стає відмінною від інших соматичних клітин.
3) Фаза дозріванняхарактеризується завершенням 1-го поділу мейозу: сперматоцити 1-го порядку закінчують профазу, проходять метафазу, анафазу, телофазу, в результаті чого з одного сперматоцита 1-го порядку утворюються два сперматоцити 2-го порядку (1с2n), які мають менші сперматоцитами 1-го порядку розміри, що знаходяться в адлюмінальному відділі звивистого канальця і мають диплоїдний набір ДНК.
Сперматоцити 2-го порядку існують лише одну добу, що робить їх практично невидимими на гістологічному препараті на відміну від великої кількості сперматоцитів 1-го порядку у зрізі звивистого канальця. Сперматоцити 2-го порядку вступають у 2-е поділ мейозу (екваційне), яке проходить без редуплікації хромосом і призводить до утворення 4 сперматид (1с1n) - порівняно дрібних клітин з гаплоїдним набором ДНК, що містять або Х-або Y-хромосому.
4) Фаза формуванняполягає у перетворенні сперматид у зрілі статеві клітини – сперматозоїди, що в організмі людини займає до 20 діб. У сперматиди формується хвіст, мітохондріальна муфта та акросома. Майже вся цитоплазма клітини зникає, за винятком невеликої ділянки, яка називається залишковим тільцем. На цій стадії сперматогенезу розриваються цитоплазматичні містки між сперматогенними клітинами і сперматозоїди виявляються вільними, але вони ще не готові до запліднення.
Час, необхідний розвитку сперматогонии А сперматозоїд, готовий ввійти у придаток яєчка, в людини – 65 днів, проте остаточне диференціювання сперматозоїдів відбувається у протоці придатка протягом наступних 2-х тижнів. Тільки в області хвоста придатка сперматозоїди стають зрілими статевими клітинами і набувають здатності до самостійного пересування та запліднення яйцеклітини.
Сустентоцитивиконують важливу роль у сперматогенезі: забезпечують опорно-трофічну, захисно-бар'єрну функції, фагоцитують надмірну цитоплазму сперматид, загиблі та аномальні статеві клітини; сприяють переміщенню сперматогенних клітин від базальної мембрани до просвіту канальця. Клітини Сертолі – гомологи фолікулярних клітин яєчника, тому особливе місце приділяється синтетичній та секреторній функції цих клітин.
У сустентоцитах утворюються: андроген-зв'язуючий білок(АСБ), що створює високу концентрацію тестостерону в сперматогенних клітинах, необхідного для нормального перебігу сперматогенезу; інгібін, пригнічує секрецію фолікулостимулюючого гормону (ФСГ) гіпофіза; активін, Що стимулює секрецію ФСГ аденогіпофіз; рідке середовищеканальців; місцеві регуляторні чинники; мюллерів-інгібуючогофактор (у плода). Як фолікулярні клітини яєчника сустентоцити мають рецептори до ФСГ, під впливом якого активується секреторна функція сустентоцитів.
Гематотестикулярний бар'єр. Сперматогенні клітини, що вступили в мейотичний поділ, ізольовані від внутрішнього середовища організму гематотестикулярним бар'єром, що захищає їх від дії імунної системи і токсичних речовин, так як ці клітини генетично відмінні від інших клітин організму, і при порушенні бар'єру може виникнути аутоімунна реакція, що супроводжується статевих клітин.
Базальний відділ звивистого канальця обмінюється речовинами з інтерстицієм яєчка і містить сперматогонії та прелептотенние сперматоцити 1-го порятунку, тобто клітини, які генетично ідентичні соматичним клітинам організму. Адлюмінальний відділ містить сперматоцити, сперматиди та сперматозоїди, які внаслідок мейозу стали відмінними від інших клітин організму. При попаданні в кров речовини, що утворюються цими клітинами, можуть розпізнаватись організмом як чужорідні і піддаватися руйнуванню – але цього не відбувається, т.к. Вміст адлюмінального відділу ізольований завдяки латеральним відросткам сустентоцитів – головним компонентом гемато-тестикулярного бар'єру. Завдяки бар'єру в адлюмінальному відділі сперматогенного епітелію створюється специфічне гормональне середовище з високим рівнем тестостерону, необхідного для сперматогенезу.
Компоненти гематотестикулярного бар'єру: 1) ендотелій капіляра соматичного типу в інтерстиції; 2) базальна мембрана капіляра; 3) шар колагенових волокон канальця; 4) шар міоїдних клітин канальця; 5) базальна мембрана звивистого канальця;
Клітини Лейдіга- Виконують ендокринну функцію в яєчку: продукують чоловічі статеві гормони - андрогени (тестостерон), є гомологами інтерстиціальних клітин текоцитів в яєчнику. Клітини Лейдіга знаходяться в інтерстиціальній тканині між звивистими канальцями яєчка, лежать поодинці або у вигляді скупчень поблизу капілярів. Андрогени, які продукуються клітинами Лейдіга, необхідні для нормального перебігу сперматогенезу; вони регулюють розвиток та функцію додаткових залоз статевої системи; забезпечують розвиток вторинних статевих ознак; визначають лібідо та статеву поведінку.
Цитохімічна характеристика клітин Лейдіга. Це великі округлої форми клітини, що мають світле ядро з 1-2 ядерцями. Цитоплазма клітин ацидофільна, містить велику кількість подовжених мітохондрій з пластинчастими або тубулярними христами, сильно розвинену аЕПС, численні пероксисоми, лізосоми, гранули ліпофусцину, ліпідні краплі, а також кристали Рейке – білкові включення правильної геометричної форми. Головний секреторний продукт клітин Лейдіга – тестостерон утворюється із холестерину ферментними системами аЕПС та мітохондрій. Клітини Лейдіга виробляють також невеликі кількості окситоцину, що стимулює діяльність гладком'язових клітин сім'явиносних шляхів.
Секреторна активність гландулоцитів регулюється лютеотропним гормоном (ЛГ). Великі концентрації тестостерону за механізмом негативного зворотного зв'язку здатні пригнічувати вироблення ЛГ гонадотропними клітинами аденогіпофізу.
Регуляція генеративної та ендокринної функції яєчка.
Нервова регуляціязабезпечується аферентними центрами кори великих півкуль, підкіркових ядер та статевим центром гіпоталамуса, нейросекреторні ядра якого ациклічно виділяють гонадоліберини та гонадостатини, тому функціонування чоловічої статевої системи та сперматогенез відбувається плавно, без різких коливань.
Ендокринне регулювання: діяльність яєчка знаходиться під контролем гіпоталамо-гіпофізарної системи Гонадоліберин, що секретується в пульсовому режимі в портальну систему гіпофіза, стимулює в гіпофізі синтез гонадотропних гормонів – ФСГ та ЛГ, які регулюють сперматогенну та ендокринну функції яєчка.
ФСГнадходить в інтерстиції яєчка з кровоносних капілярів, потім дифундує через базальну мембрану звивистих канальців і зв'язується з мембранними рецепторами на клітинах Сертолі,що призводить до синтезу андроген-зв'язуючого білка(АСБ) у цих клітинах, а також інгібіну.
ЛГдіє на клітини Лейдіга, внаслідок чого відбувається синтез андрогенів тестостеронучастина якого надходить у кров, а інша частина надходить у звивисті канальці за допомогою андрогензв'язуючого білка: АСБ пов'язує тестостероні переносить тестостерон до сперматогенних клітин, а саме до сперматоцитів 1-гопорядкуякі мають андрогенні рецептори.
У жінок та чоловіків функціонує однаковий механізм негативного зворотного зв'язку, за допомогою якого в гіпофізі інгібується синтез гонадотропінів. Інгібін- гормон , який виробляється клітинами Сертолі, гальмує утворення ФСГ в аденогіпофізі у чоловічому організмі. Тестостерон за механізмом негативного зворотного зв'язку знижує вироблення ЛГ. Чим більше ЛГ, тим більшетестостерону – позитивний зв'язок, що більше тестостерону, то меншеЛГ – негативний зворотний зв'язок. Тестостерон також пригнічує вивільнення ФСГ, але незначно. Комбінація дії тестостерону та інгібіну – максимально пригнічують вивільнення ФСГ.
I. Ембріональний розвиток органів чоловічої статевої системи. Закладка та розвиток статевої системи тісно пов'язане з сечовивідною системою, а саме з І ниркою. Початковий етап закладки та розвитку органів статевої системи в осіб чоловічої та жіночої статі протікають однаково і тому називається індиферентною стадією. На 4-му тижні ембріогенезу товщає целомический епітелій (вісцеральний листок спланхнотомів) на поверхні I нирок – ці потовщення епітелію називаються статевими валиками. У статеві валики починають мігрувати первинні статеві клітини – гонобласти. Гонобласти вперше з'являються у складі позазародкової ентодерми жовткового мішка, далі вони мігрують у стінку задньої кишки, а там потрапляють у кровотік і крові досягають і впроваджуються в статеві валики. Надалі епітелій статевих валиків разом з гонобластами починає вростати в мезенхіму, що підлягає, у вигляді тяжів - утворюються статеві шнури. Підлогові шнури складаються з епітеліальних клітин та гонобластів. Спочатку статеві шнури зберігають зв'язок із целомічним епітелієм, а потім відриваються від нього. Приблизно в цей же час мезонефральна (Вольфова) протока (див. ембріогенез сечовидільної системи) розщеплюється і утворюється паралельно йому парамезанефральна (Мюллерова) протока, що впадає також у клоаку. У цьому індиферентна стадія розвитку статевої системи закінчується.
Надалі статеві шнури зростаються з канальцями I нирок. З статевих шнурів утворюються епітеліосперматогенний шар звивистих насіннєвих канальців яєчка (з гонобластів - статеві клітини, з клітин целомического епітелію - сустенотоцити), епітелій прямих канальців і мережі сім'яника, а з епітелію I нирок - епітелій каналів, що виносять, і каналу придатка. З Мезонефральної протоки утворюється сім'явивідна протока. З навколишнього мезенхіми формується сполучнотканинна капсула, білкова оболонка та середостіння яєчка, інтерстеціальні клітини (Лейдіга), сполучнотканинні елементи та міоцити сім'явиносних шляхів.
Насіннєві бульбашки та передміхурова залоза розвиваються з випинання стінки сечостатевого синуса (частина клоаки, що відокремлюється від анального відділу прямої кишки уроректальною складкою).
З вісцерального листка спланхнотомів утворюється серозний покрив яєчок.
Парамезонефральний (Мюллеров) протока при закладці чоловічої статевої системи не бере участі і здебільшого піддається зворотному розвитку, тільки з його дистальної частини утворюється рудиментарна чоловіча матка в товщі передміхурової залози.
Чоловічі статеві залози (яєчка) закладаються лежить на поверхні I нирки, тобто. в черевній порожнині в ділянці нирок заочеревинно. У міру розвитку яєчко мігрує по задній стінці черевної порожнини вниз, покривається очеревиною, приблизно на 7-му місяці ембріонального розвитку проходить паховим каналом і незадовго до народження опускається в мошонку. Порушення опускання 1 яєчка в мошонку називається монорхізмом, обох яєчок - крипторхізм. Іноді яєчко (і) може спонтанно опуститися в мошонку, але частіше доводиться вдатися до оперативного втручання. Подібна операція з морфологічної точки зору має бути зроблена у віці до 3 років, оскільки саме в ці терміни у статевих тяжах з'являється просвіт, тобто. статеві тяжі перетворюються на звивисті насіннєві канальці. Якщо яєчко не опуститься в мошонку, то в 5-6-річному віці в сперматогенному епітелії починаються незворотні дистрофічні зміни. Приводять у подальшому до чоловічої безплідності.
ІІ. Гістологічна будова сім'яників ( яєчок). Яєчко зовні покрите очеревиною, під очеревинною оболонкою знаходиться капсула із щільної неоформленої волокнистої сполучної тканини – білочна оболонка. На бічній поверхні білкова оболонка потовщується - середостіння яєчка. Від середостіння радіально відходять сполучнотканинні перегородки, що ділять орган на часточки. У кожній часточці знаходяться 1-4 звивистих насіннєвих канальців, які в середостінні зливаючись між собою, продовжуються в прямі канальці та канальці мережі насінника.
Звивистий насіннєвий каналець зсередини вистилається епітеліосперматогенним шаром, зовні покритий власною оболонкою.
Епітеліосперматогенний шар звивистих насіннєвих канальців складається з 2-х клітинних диферонів: спрематогенні клітини та підтримуючі клітини.
Сперматогенні клітини – статеві клітини на різних стадіях сперматогенезу:
а) темні стовбурові сперматогонії типу А - довгоживучі резервні стовбурові клітини, що повільно діляться; розташовуються в периферичних зонах канальця (ближче до базальної мембрани);
б) світлі стовбурові сперматогонії типу А - клітини, що швидко оновлюються, знаходяться на I стадії сперматогенезу - стадії розмноження;
в) у наступному шарі ближче до просвіту канальця розташовуються сперматоцити I порядку, що знаходяться на стадії зростання. Світлі стовбурові сперматогонії типу А і сперматоцити порядку I залишаються з'єднаними один з одним за допомогою цитоплазматичних містків - єдиний приклад в людському організміособливу форму організації живої речовини – синцитія;
г) у наступному шарі ближче до просвіту канальця розташовуються клітини, що знаходяться на стадії дозрівання: сперматоцит I порядку здійснює швидко наступних один за одним 2 поділу (мейоз) - в результаті першого поділу утворюються сперматоти II порядку, другого поділу - сперматиди;
д) найбільш поверхневі клітини насіннєвих канальців - сперматозоїди утворюються з сперматидів в ході останньої стадії сперматогенезу - стадії формування, що завершується лише в придатку яєчка.
Загальна тривалість дозрівання чоловічих статевих клітин про стовбурову клітину до зрілого сперматозоїда становить близько 75 днів.
Другий дифферон епітеліосперматогенного шару – підтримуючі клітини (синоніми: сустентоцити, клітини Сертолі): великі клітини пірамідної форми, цитоплазма оксифільна, ядро неправильної форми, у цитоплазмі є трофічні включення та практично всі органоїди загального призначення. Цитолемма клітин Сертолі утворює бухтоподібні вп'ячування, куди занурюються статеві клітини, що дозрівають. Функції:
- трофіка, харчування статевих клітин;
- участь у виробленні рідкої частини сперми;
- Входять до складу гемато-тестикулярного бар'єру;
- опорно-механічна функція для статевих клітин;
- під впливом фолітропіну (ФСГ) аденогіпофіза синтезують андрогензв'язуючий білок (АСБ) для створення необхідної концентрації тестостерону у звивистих насіннєвих канальцях;
- синтез естрогенів (шляхом ароматизації тестостерону);
- Фагоцитоз статевих клітин, що дегенерують.
Епітеліосперматогенний шар розташовується на звичайній базальній мембрані, далі назовні слідує власна оболонка канальця, в якій розрізняють 3 шари:
1. Базальний шар – із мережі тонких колагенових волокон.
2. Міоїдний шар - з 1 шару міоїдних клітин (у цитоплазмі мають скорочувальні актинові фібрили) на власній базальній мембрані.
3. Волокнистий шар – ближче до базальної мембрани міоїдних клітин складається з колагенових волокон, далі ближче до поверхні – з фібробластоподібних клітин.
Зовні звивисті насіннєві канальці обплетені гемо-і лімфакапілярами. Бар'єр між кров'ю в капілярах та просвітом звивистих насіннєвих канальців називається гемотестикулярним бар'єром, що складається з наступних компонентів:
1. Стінка гемокапіляра (ендотеліоцит та базальна мембрана).
2. Власна оболонка звивистого насіннєвого канальця (див. вище) з 3-х шарів.
3. Цитоплазма сустентоцитів.
Гематотестикулярний бар'єр виконує функції:
- сприяє підтримці постійної концентрації поживних речовин та гормонів, необхідної для нормального сперматогенезу;
- не пропускає в кров А-гени статевих клітин, а з крові до дозріваючих статевих клітин – можливі А-тіла проти них;
- захист дозріваючих статевих клітин від токсинів і т.д.
У часточках яєчка простору між звивистими насіннєвими канальцями заповнені інтерстиціальною тканиною – прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, що має у своєму складі особливі ендокринні клітини – інтерстиціальні клітини (синоніми: гландулоцити, клітини Лейдіфіга): крупні. Під електронним мікроскопом: добре виражені агранулярний ЕПС та мітохондрії; за походженням – мезенхімні клітини. Клітини Лейдіга виробляють чоловічі статеві гормони -андрогени (тестостерон, дигідротестостерон, дигідроепіандростерон, андростендіон) і жіночі статеві гормони - естрогени, що регулюють вторинні статеві ознаки. Функція клітин Лейдіга регулюється гормоном аденогіпофіза лютропіном.
Процес сперматогенезу дуже чутливий до дії несприятливих факторів: інтоксикації, гіпо- та авітамінози (особливо вітаміни А та Е), недостатність харчування, іонізуюче випромінювання, тривале перебування в середовищі високою температурою, гарячковий стан з високою температурою тіла призводять до деструктивних змін у звивистих насіннєвих канальцях.
ІІІ. Придаток яєчка (епідедіміс).
У придаток яєчка насіннєва рідина надходить по канальцям, що виносять, що утворює головку епідедимісу. Виносять канальці в тілі органу, зливаючись між собою, продовжуються в канал придатка. Канали, що виносять, вистелені своєрідним епітелієм, де кубічний залозистий епітелій чергується призматичним миготливим, тому контур просвіту цих канальців у поперечному зрізі складчастий або "зубчастий". Середня оболонка канальців, що виносять, складається з тонкого прошарку міоцитів, зовнішня оболонка - з пухкої сполучної тканини.
Канал придатка вистелений 2-х рядним миготливим епітелієм, тому просвіт каналу на зрізі має рівну поверхню; в середній оболонці в порівнянні з канальцями, що виносять, збільшується кількість міоцитів. Функції придатка:
- секрет органу розбавляє сперму;
- завершується стадія формування сперматогенезу (сперматозоїди покриваються глікокаліксом і набувають негативного заряду);
- резервуарна функція;
- реабсорбція із сперми надлишку рідини.
IV. Передміхурова залоза (простата)
– в ембріональному періоді утворюється шляхом випинання стінки сечостатевого синуса та навколишньої мезенхіми. Являє собою м'язово-залізистий орган, що оточує сечівник у вигляді муфти відразу після виходу з сечового міхура. Залізиста частина органу представлена альвеолярно-трубчастими кінцевими відділами, вистеленими високими циліндричними ендокриноцитами, та вивідними протоками. Секрет залози розбавляє сперму, зумовлює капацитацію сперматозоїдів (активізація, придбання рухливості), містить біологічно активні речовини та гормони, що впливають на функції яєчка.
У літньому віці іноді спостерігається гіпертрофія залізистої частини простати (аденома простати), що призводить до здавлення сечовивідного каналу та порушення сечовипускання.
Простори між секреторними відділами та вивідними протоками залози заповнені прошарками пухкої сполучної тканини та гладком'язовими клітинами.
Чоловічі статеві гормони андрогени викликають гіпертрофію і посилюють секреторну функцію залоз простати, а жіночі статеві гормони естрогени, навпаки, пригнічують функцію цих залоз і призводять до переродження високих циліндричних секреторних клітин у несекреторний кубічний епітелій, тому при злоякісних пухлинахпростати показано застосування естрогенів та кастрація (припиняється вироблення андрогенів).
Сім'явивідна протока– слизова оболонка вистелена багаторядним миготливим епітелієм, під епітелієм власна пластика з пухкої сполучної тканини. Середня оболонка – м'язова, дуже розвинена; зовнішня оболонка-адвентеційна.
Насіннєві бульбашки– розвиваються як випинання стінки сечостатевого синуса та мезенхіми. Є довжиною сильно звивистої трубки, зсередини вистелені залізистим високим циліндричним епітелієм, середня оболонка гладком'язова. Секрет залоз розбавляє сперму, містить поживні речовини для сперматозоїдів.
Джерела розвитку сечовидільної системи. Формування пронефрос. Формування мезонефросу та мезонефральної протоки. Розвиток метанефросу. Формування нефронів та сечовідвідних шляхів. Участь алантоїсу у формуванні сечостатевого синуса та сечового міхура.
Розвиток статевої системи. Джерела розвитку гонад. Індиферентна стадія розвитку статевої системи. Утворення парамезонефральних проток.
Розвиток чоловічої статевої системи. Перетворення індиферентних гонад у насінники. Участь Вольфівна тіла та вольфових проток в утворенні сім'явивідних шляхів та насіннєвих бульбашок. Формування уретри та передміхурової залози. Розвиток зовнішніх статевих органів. Пороки розвитку.
Розвиток жіночої статевої системи. Перетворення індиферентних гонад на яєчники. Участь парамезонефральних проток у формуванні яйцеводів, матки, піхви. Розвиток зовнішніх статевих органів. Пороки розвитку.
Контрольні питання
1. Джерела розвитку гонад.
2. Диференціювання індиферентної гонади у сім'яник.
3. Диференціювання індиферентної гонади у яєчник.
4. Утворення Вольфового тіла та мезонефральної протоки. Їх участь у розвитку сім'явивідних шляхів та насіннєвих бульбашок.
5. Освіта сечостатевого синуса. Його роль розвитку передміхурової залози і уретри.
6. Утворення парамезонефральних проток, їх роль розвитку яйцеводів, матки, піхви.
Запитання, винесені на СРС
1. Розвиток зовнішніх статевих органів.
2. Пороки розвитку статевої системи.
Основна література
Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова О.Й., Кабак К.С. - Львів: Мир, 1992. - С. 245-246, 329-330, 342-344, 361.
Гістологія: Підручник/Під ред.Ю.І.
3. Гістологія: Підручник / За ред.Ю.І.Афанасьєва, Н.А.Юріной - 5-е вид., Перераб. та дод. - М: Медицина, 1999. - С. 656-657, 673-677, 689, 690, 696, 706, 707.
додаткова література
1. Методичні вказівки з ембріології кафедри гістології, цитології та ембріології ОГМУ / Для самостійної роботистудентів. - Одеса, 2007.
Тестові завдання
1. При рентгенологічному обстеженні 8-річної дівчинки було виявлено подвоєння лівого сечоводу. Яке порушення розвитку можна припустити у разі?
А. Порушення формування виросту мезонефральної протоки
В. Порушення розвитку метанефрогенної тканини
С. Гіпертрофія клоаки
D. Порушення відгалужування канальців від проміжної мезодерми
E. Порушення входження мезонефрального каналу до сечового міхура
2. Зовнішній отвір уретри у новонародженого хлопчика локалізується на мошонці (гіпоспадія уретри). Яка можлива причинацього явища?
А. Надмірний розвиток клоакальної мембрани
В. Порушення локалізації зачатків статевих горбків
С. Неправильне входження мезонефральних проток у урогенітальний синус
D. Порушення каналізації сечоводо-міхурового
з'єднання
Е. Порушення формування та змикання уретральних
3. УЗД новонародженого показало агенезію (порок розвитку) правої нирки. Яка можлива причина розвитку цієї вади?
А. Порушення формування спланхнотому
В. Відсутність контакту метанефрогенної тканини із виростом мезонефрального каналу
С. Дефект організації строми
D. Порушення з'єднання нефронів із збірними трубочками
E. Порушення формування міотома
4.Ультразвукове дослідження органів малого тазу жінки виявило патологію розвитку матки – однорога матка. Вкажіть причину формування цієї вади.
А. Аномальне злиття мезонефральних проток у тілі матки
В. Гіпоплазія (недорозвиток) вольфового тіла
D. Гіпертрофія мюллерової протоки
5.Ультразвукове дослідження органів малого тазу жінки виявило патологію розвитку матки – дугоподібна матка. Вкажіть причину формування цієї вади.
А. Аномальне злиття парамезонефральних проток у тілі матки
В. Гіпоплазія вольфового тіла
С. Гіпоплазія парамезонефральної протоки
D. Неповне розщеплення мезонефральних проток
E. Гіпоплазія мезонефральної протоки
6. Відомо, що у ранніх стадіях ембріонального розвитку немає відмінностей статі у зародків. Які чинники зумовлюють дивергенцію (визначення статевих ознак) розвитку органів статевої системи?
А. Умови розвитку плода
В. Статеві хромосоми та гормон інгібін
С. Стан гемато-плацентарного бар'єру
D. Соматичні хромосоми
Е. Тестостерон та естрогени
7. У ембріона у процесі розвитку послідовно закладаються головна, тулубова та тазова нирки. Що джерелом розвитку остаточної нирки?
А. Метанефрогенна тканина
В. Залишки переваги
С. Сегментні ніжки нефротома
D. Залишки первинної нирки
E. Спланхнотом
8. У процесі ембріогенезу виникло ушкодження перших чотирьох пар сегментних ніжок. Розвиток якогось ембріонального зачатку буде порушено?
А. Наднирника
В. Підшлункової залози
С. Печені
D. Пронефроса
E. Селезінки
9. У процесі ембріогенезу після формування переваги виникло пошкодження інших пар сегментних ніжок. Утворення якого ембріонального зачатку буде порушено?
А. Наднирника
В. Первинної нирки
С. Передміхурової залози
D. Пронефроса
Е. Маткових труб
10. Під час ембріогенезу було порушено формування парамезонефральної протоки. Аномалії розвитку якого органу слід очікувати?
А. Придатка яєчка
С. Сечового міхура
D. Остаточної нирки
E. Семенников
11. В умовному експерименті на тварині зруйновані кінці канальців первинної нирки, що ростуть у бік черевної аорти. Формування яких структур буде порушено?
А. Судинний клубочок
В. Капсула Шумлянського-Боумена
Сечовий міхур
D. Остаточна нирка
E. Насінники
12. При ультразвуковому дослідженніплоду було визначено його приналежність до чоловічої статі. Які з перерахованих структур беруть участь у розвитку чоловічої статевої системи?
А. Боталова протока
В. Вірсунгова протока
С. Вольфів канал
D. Мюллерів канал
E. Аранцієва протока
13. В умовному експерименті у зародка людини було зруйновано вольфові протоки, що призвело до порушення розвитку його похідних. Що не розвивається із вольфових проток?
А. Сім'явиргаюча протока
В. Придаток яєчка
С. Сім'явивідна протока
D. Насіннєві бульбашки
E. Бульбоуретральні залози
14. При народженні недоношеної дитини чоловічої статі лікар звернув увагу на недорозвинення мошонки. Вкажіть структуру, з якої розвивається?
А. Вольфова протока
В. Мюллерова протока
С. Сечостатевий синус
D. Підлогові валики
E. Підлогові горбки
15. Відомо, що утворення чоловічих та жіночих статевих клітин є результатом розмноження та подальшого диференціювання гонобластів. Де вперше виявляються первинні статеві клітини?
А. Підлогові валики
В. Ентодерма жовткового мішка
С. Урогенітальні валики
D. Підлоговий горбок
E. Сечостатевий синус
16. Під час вивчення розвитку жіночої статевої системи виявлено особливості диференціювання статевих структур. Що з перерахованого не притаманно цього процесу?
А. У зачатках гонад розвивається кіркова та атрофується мозкова речовина
В. Статеві складки диференціюються у великі статеві губи
С. Мюллерові протоки дегенерують
D. Сечостатевий синус диференціюється в нижню частину піхви, сечовий міхур, уретру
E. Підлогові валики диференціюються в малі статеві губи
17. При вивченні розвитку сечовидільної системи було виявлено особливості диференціювання зародкових структур. Що з перерахованого не притаманно цього процесу?
А. Нефрон формується із проміжної мезодерми
В. Метанефричний дивертикул – виріст мезонефральної протоки
С. Мезонефральна протока дає початок уретрі
D. З метанефричного дивертикула утворюються збиральні трубочки.
E. З метанефрогенної тканини утворюються ниркові канальці
18. В умовному експерименті у зародка чоловічої статі було зруйновано сечостатевий синус, що призвело до порушення розвитку його похідних. Вкажіть, розвиток яких структур буде порушено?
А. Виносячі канальці яєчка
В. Повиті насіннєві канальці
С. Передміхурова залоза
D. Придаток яєчка
E. Насіннєві бульбашки
19. В умовному експерименті у зародка чоловічої статі було зруйновано мезонефральну протоку, що призвело до порушення розвитку його похідних. Вкажіть, розвиток яких структур не буде порушено у цьому випадку?
А. Насіннєвих бульбашок
В. Протока придатка
С. Передміхурової залози
D. Сім'явиносної протоки
E. Насіння вивергаючої протоки
20. В умовному експерименті у зародка чоловічої статі було пошкоджено клітини целомического епітелію статевих валиків. Вкажіть, розвиток яких структур буде порушено?
А. Сустентоцитів яєчка
В. Кліток Лейдіга
С. Передміхурової залози
D. Епітелія придатка яєчка
E. Сперматогенного епітелію
21. В умовному експерименті у зародка чоловічої статі було зруйновано мезенхімні клітини статевих валиків. Вкажіть, розвиток яких структур буде порушено?
А. Сустентоцитів яєчка
В. Кліток Лейдіга
С. Епітелія мережі яєчка
D. Епітелія придатка яєчка
E. Сперматогенного епітелію
22. При дослідженні ембріона, що знаходиться на стадії індиферентної статевої залози був виявлений клітинний тяж, що розташовується медіальніше мезонефральної протоки, що впадає в сечостатевий синус. Вкажіть структуру, що з нього розвивається.
А. Мюллерів канал
В. Статеву залозу
С. Вольфів канал
D. Гофманівський канал
E. Вольфове тіло
23. При обстеженні мертвонародженої дівчинки було виявлено аномалію розвитку – подвійну піхву. Вкажіть причину формування цієї вади.
А. Гіпоплазія вольфового тіла
В. Подвоєння мезонефральних проток
Подібна інформація.
Розвиток. В органогенезі статевої системи, як чоловічої, і жіночої, взаємодіє ряд чинників. Перший - генетичний механізм, що визначає стать людини в момент злиття сперматозоїда і яйцеклітини. У людини, як і у багатьох видів тварин, жіноча стать є гомогаметною. Це означає, що всі гамети (статеві клітини), що утворюються в яєчниках, містять однаковий хромосомний набір – 22 аутосоми та статеву хромосому X.
Чоловіча стать є гетерогаметною, оскільки в яєчках практично в рівних кількостях утворюються гамети з двома різними хромосомними наборами – 22+X та 22+Y. При заплідненні яйцеклітини сперматозоїдом типу 22+X утворюється зигота, що згодом розвивається в організм генетично жіночої статі. У разі запліднення яйцеклітини сперматозоїдом типу 22+Y утворюється зигота, що розвивається в організм генетично чоловічої статі. Таким чином, хромосома Y – детермінанта генетично чоловічої статі. Специфічні гени, локалізовані в короткому плечі хромосоми Y, кодують фактори, що детермінують розвиток чоловічих гонад.
Після генетичних включається низка внутрішніх епігенетичних факторів (ферментні системи, індуктори геному, гормони), що впливають на органогенез статевої системи. До третьої групи факторів відносяться зовнішні епігенетичні фактори, такі як вплив довкілля, травматизація, тератогенний вплив, лікарські речовиниі т.д.
Ембріональний розвиток статевої системи.Розвиток чоловічої та жіночої статевої системи відбувається на початкових етапах ембріогенезу однаково, у безпосередньому зв'язку з розвитком сечовидільної системи та починається із закладки гонади на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку. При цьому на медіальній поверхні первинної нирки утворюються потовщення, які називаються гонадними валиками. Складовими елементами гонад, що розвиваються є: 1) гоноцити - первинні статеві клітини, що дають початок статевим клітинам обох статей - овогонь і сперматогоній; 2) похідні мезонефросу (епітелій канальців та капсули первинної нирки) – майбутні епітеліальні елементи статевих залоз: фолікулярні клітини та клітини Сертолі; 3) мезенхімна тканина – майбутні сполучнотканинні елементи статевих залоз: текоцити, клітини Лейдіга, інтерстиціальна тканина яєчника та яєчка, міоїдні клітини.
Перший етап розвитку- Утворення первинних статевих клітин (гоноцитів) з ентодерми жовткового мішка зародка людини. Гоноцити, що мають позагонадне (жовтковий мішок) походження – це активно проліферуючі, великі клітини, округлої форми, що містять у цитоплазмі велику кількість глікогену, лужної фосфатази.
Первинні статеві клітини мігрують кровоносними судинами зі струмом крові в дорсальному напрямку по жовтковому мішку, через мезенхіму первинної кишки, вздовж її брижі до гонадних валиків. Міграція первинних статевих клітин починається з останніх днів 3 тижня розвитку, і цей процес посилюється протягом 4 тижня. Одним із основних механізмів міграції гоноцитів в область статевих валиків є хемотаксис.
Протягом наступних 2 тижнів гоноцити багаторазово мітотично діляться, формуючи велику популяцію попередників гамет. Статеві клітини в цей період виявляють ознаки обміну стероїдів. Порушення розвитку гоноцитів та заселення ними гонадних валиків може призвести до порушення розвитку гонад.
Індиферентна стадія розвитку гонад. У ембріонів довжиною до 17 мм ще немає ознак, що вказують на майбутню стать зародків. Однак за наявності статевого хроматину (тільце Барра) у клітинах трофобласту на 12-й день розвитку та у клітинах ембріобласту на 16-й день розвитку визначити стать можливо.
Зачатки статевих залоз, що гістологічно розрізняються у вигляді потовщень целомического епітелію (гонадних валиків) з'являються вже у зародка довжиною 4-5 мм. Після утворення статевих валиків відбувається дезінтеграція канальців мезонефросу, епітеліальні клітини канальців мігрують у закладки гонад і досить швидко заселяють їх – відбувається колонізація закладення гонади клітинами канальців первинної нирки.
У процесі подальшого розвитку первинні статеві клітини виявляються зануреними в епітелій канальців мезонефросу, формуючи статеві тяжі, навколо яких знаходиться мезенхіма. Таким чином, статеві тяжі – це гоноцити, оточені епітелієм. На цьому етапі гонада є біпотентним органом, здатним стати або яєчком, або яєчником. Неадекватний або недостатній сигнал для подальшого розвитку гонад може призвести до гермафродитизму.
Попередники зародкового епітелію розвиваються у клітини Сертолі у чоловіків та фолікулярні клітини – у жінок. Подібність їхньої ендокринної функції в чоловічому та жіночому організмі є результатом їхнього загального походження. З мезенхіми, що оточує статеві тяжі, розвиваються тестикулярні інтерстиціальні клітини (клітини Лейдіга) та клітини строми яєчника (клітини теки). Функціональна схожість цих двох клітинних типів проявляється і у сформованих залозах.
У ембріонів довжиною 17-20 мм (близько 2-х місяців) у гонаді з'являються особливості, що свідчать про статеву диференціювання. Підлоговий валик у цей час максимально заповнений статевими клітинами.
Мезонефрична та парамезонефрична протоки.. Чоловічі та жіночі статеві органи розвиваються з різних протокових систем. Ці системи проток починають утворюватися паралельно із сечовидільною системою та гонадами на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку.
Первинна нирка (мезонефрос) складається з канальців та протоки, званої мезонефричним, або Вольфовим,протокою. Від канальців вольфів протока зростає у напрямку до урогенітального синусу (область клоаки). Канальці мезонефросу підростають до первинних статевих тяжів якраз у той час, коли гонади починають диференціюватися. Одночасно з цим (наприкінці 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку) латерально від Вольфової протоки розташовується утворений з целевого епітелію первинної нирки. парамезонефричний,або Мюллерів, протока. Протоки складаються з епітеліального пласта ентодермального походження (зсередини), до якого згодом підростає мезенхіма (зовні). Мюллерів і Вольфів протоки відкриваються в клоаку незалежно один від одного окремими отворами. На протилежному кінці Мюллер канал закінчується сліпим розширенням. У процесі розвитку остаточної нирки (метанефротична стадія) мезонефричні структури повністю вбудовуються в репродуктивний тракт і перестають виконувати сечовидільну функцію.
З Вольфова і Мюллерова проток розвиваються чоловічі та жіночі внутрішні статеві органи відповідно. Згодом, до 3 місяця внутрішньоутробного розвитку, одна з протокових систем дегенерує.
Зовнішні статеві органиу ембріонів обох статей спочатку розвиваються однаково, що відбувається на 5-6-му тижні розвитку. Зовнішні статеві органи диференціюються з сечостатевого (урогенітального) синуса, статевого горбка, статевих складок та статевих валиків. Уроректальна перегородка поділяє клоаку на дорсальну частину, що утворює пряму кишку, і вентральну, яка називається сечостатевим синусом.
Краніальніший за проктодеум – ектодермальне заглиблення під основою хвоста – утворюється статевий горбок. На каудальній поверхні статевого горбка знаходиться пара статевих складок, що тягнуться до проктодеуму. Підлоговий горбок оточує округлі піднесення – статеві валики. Розвиток зовнішніх статевих органів безпосередньо залежить від рівня статевих гормонів. Диференційована, відповідна статі, розвиток зовнішніх геніталій починається з 3-го місяця внутрішньоутробного життя.
Розвиток жіночої статевої системи.Провідним механізмом диференціювання гонади за статевою ознакою є наявність чи відсутність продуктів генів Y-хромосоми.
Яєчники.Яєчники стають гістологічно помітними на 8-му тижні внутрішньоутробного розвитку. По периферії органу (майбутня кіркова речовина) статеві тяжі, утворені статевими та епітеліальними клітинами, поділяються прошарками мезенхіми на окремі клітинні скупчення. Глибока частина гонади позбавлена цих тяжів – це майбутня мозкова речовина. У міру зростання гонади відбувається випинання валика, борозни, що поступово з'явилися і поглиблюються, відокремлюють гонаду від первинної нирки з латерального боку і від зачатка наднирника з дорсо-медіальної. Таким чином, з'являється брижа гонади, і гонада залишається пов'язаною тільки із середньою частиною первинної нирки.
На 8-10 тижні відбувається особливо активний процес мітотичного поділу первинних статевих клітин - огоній, що відповідає І фазі овогенезу - стадії розмноження. Для цього етапу розвитку характерна неповна цитотомія вогонь за мітозу. Внаслідок чого створюється статевий синцитій, який існує тривалий час, що необхідно для синхронізації мітотичних циклів в овониальних групах. Загальна кількість вогонь становить 7x10 6 . Високий рівеньПроліферація гамет, запрограмована природою в жіночому організмі, має філогенетичне обґрунтування, коли для виживання особин і збереження видів в умовах природного відбору був потрібний великий запас яйцеклітин.
Епітелій, що покриває овони, диференціюється у фолікулярні клітини. Підлягаюча мезенхіма розростається всередині гонади і поділяє статеві тяжі так, що епітеліальні клітини оточують одну або дві статеві клітини. Фолікулярний епітелій від початку розвитку фолікулів має велике значення для трофіки статевої клітини. Висока метаболічна активність цих клітин – обов'язкова умова для зростання статевої клітини, оскільки з фолікулярного епітелію до статевої клітини надходять як низькомолекулярні речовини, а й білкові молекули. Затримка оточення овони фолікулярними клітинами призводить до її загибелі.
Після фази розмноження (на 3-4 місяці внутрішньоутробного розвитку) статеві клітини вступають у 2-ю стадію овогенезу - період росту. Овогонії збільшують свої розміри, оскільки починають синтезувати і накопичувати трофічні сполуки (жовток, або вітелін), які будуть використовуватися зародком спочатку його розвитку. Стадія зростання яйцеклітин ділиться на малий зріст, який жіночі статеві клітини зазнають в ембріогенезі, і великий зростання – відбувається у постнатальном онтогенезі.
Клітини мережі яєчника (канальці мезонефроса), або фолікулярні клітини, що формуються, виробляють мейоз-індукувальну субстанцію, яка зупиняє мітоз вогонь і ініціює мейоз. Статеві клітини, що почали мале зростання, називаються овоцитами 1-го порядку, оскільки це є початок мейотичного поділу. Початком мейозу є профаза першого поділу, що складається з прелептотенної конденсації та деконденсації хромосом, лептотени, зиготени, пахітени, диплотени, диктіотени та діакінезу. На стадії диплотени овоцит збільшується у розмірах і починає оточуватись префолікулярними клітинами (у людини – похідними мезонефросу). До народження практично всі овоцити завершують профазу першого мейотичного поділу. Мейоз зупиняється під дією мейоз-превентуючої субстанції, що виробляється первинними фолікулярними клітинами, на стадії диктіотени, яка називається стаціонарною стадією профази. Мейоз овоцитів 1-го порядку блокується надовго: подальший розвиток настає після статевого дозрівання.
Якщо формування яєчників починається наприкінці 2-го місяця внутрішньоутробного періоду, а на 4-му місяці з'являються примордіальні фолікули, то на 5-му місяці вже можна простежити процес дозрівання фолікулів, що проявляється в округленні та укрупненні клітин променистого вінця (фолікулярних клітин), а також збільшення кількості їх шарів. Дозрівання фолікулів пов'язують із впливом на організм плода гонадотропних гормонів гіпофіза матері, хоріального гонадотропіну та власних гонадотропних гормонів гіпофіза.
До кінця першої половини внутрішньоутробного періоду в яєчниках плодів визначаються майже всі основні структури. Добре виявляються кірковий та мозковий шари. Корковий шар займає більшу частину яєчника, представлений сполучною тканиною, в якій знаходяться примордіальні фолікули зі статевими клітинами різної величини. У плода 32-34 тижні можуть виявлятися порожнинні фолікули, навколо яких з'являється сполучнотканинна оболонка, що складається з клітин текоцитів. Такі фолікули не досягають зрілості, піддаються атрезії та статева клітина гине.
Мозковий шар яєчника, що розвивається, представлений пухкою сполучною тканиною, в якій вростають судини і нерви. У мозковій частині яєчника зустрічаються залишки канальців первинної нирки у вигляді більшої або меншої кількості трубчастих утворень, вистелених миготливим циліндричним епітелієм.
Відсутність овуляції та лютеїнізації у плода говорить про відсутність генеративної функції яєчників у цей період розвитку. Щодо гормональної активності вважається, що у третьому триместрі внутрішньоутробного розвитку стероїдні гормони у невеликих кількостях утворюються у фолікулярних клітинах, клітинах-текоцитах та інтерстиціальних клітинах яєчника плода.
Таким чином, протягом ембріонального періоду відбувається розмноження статевих клітин, які диференціюються у овогонні, тобто проходить перша стадія овогенезу – стадія розмноження. До кінця внутрішньоутробного розвитку овонії припиняють ділитися, вступають у стадію малого зростання, стають овоцитами першого порядку та набувають оболонку з фолікулярних клітин.
Маточні труби. Матка. Піхва.Ці органи утворюються з мюллерових проток. У особини чоловічої статі клітини - попередники сустентоцитів, що виробляють мюллерів інгібуючий фактор (МІФ), що викликає дегенерацію парамезонефричної протоки. За відсутності цієї речовини, яка перебуває під контролем генів Y-хромосоми, розвиваються жіночі органи.
Маточні трубиу людини формуються у вигляді парних утворень, у той час як матка та піхва (його верхня третина) утворюються в результаті зрощення мюллерових проток. Маткові труби утворюються з верхніх третин мюллерових проток, тієї частини, яка проходить вздовж латерального краю первинної нирки. Протягом 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку із скупчень мезенхіми формуються м'язовий та сполучнотканинні шари труби. До кінця 4-го місяця внутрішньоутробного життя маточні трубиіз вертикального положення переходять у горизонтальне. М'язова оболонка труби розвивається одночасно з м'язовою оболонкою матки. До 26-27-го тижня формуються обидва м'язові шари – спочатку циркулярний, а потім поздовжній.
Спочатку немає відмінності у структурі маткової та вагінальної частини проток, потім наприкінці 3-го місяця область матки виділяється більш щільною концентрацією мезенхімних клітин, що становлять її стінку. Через місяць із скупчень мезенхіми починають утворюватися м'язовий шар і сполучнотканинні елементи стінки матки. Поділ матки на тіло і шийку відбувається наприкінці 4-го початку 5-го місяця, а розмежування між шийкою та піхвою – на 4-му місяці розвитку.
Матка.Після злиття мюллерових проток тіло матки має дворогу форму, до 4-го місяця роги зростаються, і тіло матки набуває сідлоподібної форми, потім поступово переходить у грушоподібну. Активне зростання матки спостерігається після 20 тижнів розвитку, оскільки в цей період виявляється підвищена чутливість органу до стимулюючого впливу естрогенів материнського організму. У той же час, для плода характерна відсутність залежності стану його ендометрію та ступенем зрілості яєчника.
Порожнина матки в ембріональному періоді покрита низьким циліндричним епітелієм. У міру розвитку з'являються перші вростання покривного епітелію в мезенхімну тканину, що підлягає. У плода 18 тижнів диференціюються перші залози, які у вигляді невеликих трубочок зберігаються до моменту народження і розвиваються потім мало до періоду статевої зрілості. Секреція в епітелії залоз ендометрію виявляється на 28 тижні внутрішньоутробного розвитку. p align="justify"> Формування всіх трьох шарів міометрія здійснюється в період від 18 до 28 тижнів внутрішньоутробного розвитку.
За відсутності тестостерону Вольфові протоки регресують. Різні по довжині залишки Вольфових проток (Гартнерові протоки) іноді виявляють протягом ділянки від яєчника до цноти. У будь-якому місці по ходу Гартнерової протоки можуть виникнути його кісти.
При порушенні розвитку або злиття мюллерових проток виникають аномалії тіла та шийки матки.
Піхваформується шляхом злиття каудальних відділів мюллерових проток в один загальний. З цими тяжами клітин Мюллерових проток зливається тяж сечостатевого (урогенітального) синусу. У місці контакту синуса і Мюллерова протоки утворюється Мюллерів горбок, що згодом дає початок незайманій пліві. Із задньої частини урогенітального синусу формуються нижні дві третини піхви. Гістогенез епітелію піхви завершується до 20-21 тижня внутрішньоутробного розвитку. Епітелій чутливий до естрогенів материнського організму, тому він злущується, закриваючи майже весь просвіт піхви.
Зовнішні статеві органи. Зростання зовнішніх геніталій та початок первинної фемінізації відноситься до 17-18-го тижня. Оскільки розвиток зовнішніх статевих органів залежить від рівня статевих гормонів, то за відсутності андрогенів сечостатевий синус розвивається в нижню частину піхви, статевий горбок – у клітор, а статеві складки та статеві валики перетворюються на малі та великі статеві губи відповідно.
Пороки розвитку.Структурні аномалії матки, шийки матки та піхви – найчастіші форми порушення статевої диференціювання у жінок. Вони виникають внаслідок порушень розвитку парамезонефричних (мюллерових) проток. Найбільш важка форма - повна відсутність репродуктивного тракту, включаючи піхву, матку і маткові труби - агенезія проток (синдром Майєра-Рокитанського-Кюстера-Хаузера).
Порушення злиття мюллерових проток по серединній лінії призводить до формування вад розвитку матки: подвоєння матки, яке може супроводжуватися також подвоєнням шийки матки та піхви.
Дворога матка- Верхня частина матки розділена.
Інфантильна матка- матка зменшених розмірів (довжиною 3-3,5 см) з подовженою конічною шийкою.
Порушення резорбції серединної частини мюллерових проток після злиття зазвичай призводить до утворення перегородки матки. напівроздільна матка).
Розвиток чоловічої статевої системи. Яєчка. Як зазначалося, зачатки гонад з'являються у зародків довжиною 4-5 мм як валиків на медіальній стороні кожного мезонефроса. Продукти генів хромосоми Y сприяють формуванню примітивних яєчок з індиферентних гонадних валиків, що відбувається на 6-му тижні внутрішньоутробного розвитку (формування яєчників у жіночому організмі – на 8-му). Починається процес, що швидко відбувається, у паренхімі гонади клітинних тяжів, що складаються з епітелію, що оточує гоноцити, зануреного в мезенхіму. Ці клітинні тяжі є зачатками майбутніх насіннєвих канальців.
Субепітеліальна мезенхіма виникає між покривним гермінативним епітелієм і статевими тяжами, так що статеві тяжі відсуваються від поверхні гонади. Таким чином, якщо в гонаді жіночого організму відбувається розвиток кіркової та мозкової речовини, при цьому примордіальні фолікули розташовуються в кірковій речовині, то в попередниках яєчок статеві тяжі знаходяться тільки в мозковій речовині, а кіркова речовина яєчок заміщається мезенхімною тканиною, з якої утворюється фібро .
На початку 3-го місяця первинні статеві клітини, що знаходяться у статевих тяжах, диференціюються у незрілі статеві клітини – сперматогонії, з яких згодом розвиваються сперматозоїди, проте сперматогенез (освіта статевих клітин) починається лише наприкінці статевого дозрівання (15-16 років).
З епітеліальних клітин статевих тяжів, тобто клітин, що оточують гоноцити, формуються клітини Сертолі. Клітинні тяжі витягуються, обмежуються від мезенхіми (інтерстиція) базальною мембраною, утворюючи канальці яєчка. В інтерстиціальній тканині виділяють типові мезенхімні клітини, фібробласти та клітини Лейдіга. До кінця 3-го місяця клітин Лейдіга в інтерстиції стає багато, вони розташовуються у вигляді скупчень, в їх цитоплазмі визначаються андрогенні гормони (тестостерон). Кількість та розмір клітин Лейдіга досягають максимуму у плодів 14-16-тижневого віку, коли вони заповнюють весь простір між первинними насіннєвими канальцями.
У первинних канальцях яєчка на 4-му місяці внутрішньоутробного розвитку виділяють такі компоненти: велика кількість сперматогоній, навколо яких розташовуються незрілі клітини Сертолі, просвіт у канальцях відсутній. Вперше просвіт з'являється в канальцях плода на 20-22 тижні розвитку. Таке співвідношення клітинних формусередині канальців зберігається в ембріогенезі людини до народження. Кількість канальців збільшується протягом усього ембріонального періоду до народження дитини.
Утворення тестостерону ембріональними яєчками не контролюється гіпоталамо-гіпофізарною системою плода, його індукує хоріонічний гонадотропін (плацентарний гормон) та гонадотропні гормони гіпофіза матері.
Надзвичайно важливим процесом, що супроводжує ембріогенез яєчок, є їх міграція - опускання яєчок з черевної порожнини в мошонку, що починається наприкінці третього місяця внутрішньоутробного розвитку. Це залежний від андрогенів процес, протягом якого яєчка просуваються вниз по спеціальному фіброзному тяжу - напрямній зв'язці яєчка, з'єднаної з мошонкою, що розвивається. Складка очеревини навколо Вольфова і Мюллерова проток (яка згодом стає серозною оболонкою яєчка) з'єднується з гонадою, а напрямна зв'язка яєчка починає розвиватися вже під очеревиною. Таким чином, опускання яєчка відбувається в заочеревинному просторі. Напрямна зв'язка яєчка росте повільніше, ніж зародок. Це призводить до опускання яєчок в мошонку, що розвивається. Яєчка розташовуються над пахвинною (пупартовою) зв'язкою до 6-7 місяців внутрішньоутробного розвитку.
На початку 8-го місяця яєчко залишає черевну порожнину і спускається в мошонку через пахвинний канал, що знаходиться в передній стінці живота над пахвинною зв'язкою. У пахвинному каналі яєчко рухається по задній поверхні вагінального відростка очеревини, який попередньо спускається в мошонку та формує цей канал. Після опускання яєчка в мошонку пахвинний канал звужується, що запобігає випаданню вмісту живота в мошонку. Тим не менш, паховий канал має достатні розміри для проходження насіннєвого канатика, до складу якого входять сім'явивідну протоку, судини і нерви, а також облітерується вагінальний відросток очеревини. Прокладаючи паховий канал у черевній стінці, вагінальний відросток очеревини тягне із собою всі її шари (м'язи, фасції), які стають оболонками яєчка та насіннєвого канатика.
Порушення в гіпоталамо-гіпофізарно-тестикулярній системі плода призводять до порушення правильного опускання яєчок – крипторхізму, наслідком чого є відсутність генеративної функції яєчок, оскільки для сперматогенезу необхідна низька температуратіла, що забезпечується знаходженням яєчок у мошонці.
Насіння протоки і залози.Попередники клітин Сертолі синтезують Мюллеров інгібуючий фактор, що викликає дегенерацію Мюллерова (парамезонефричної) протоки. Тестостерон, що синтезується клітинами Лейдіга, стимулює подальший розвиток Вольфової (мезонефричної) протоки в придатки яєчка, сім'явиносні протоки та насіннєві бульбашки.
Розвиток шляхів, що відводять, починається зі з'єднання верхнього відділу Вольфових каналів за допомогою канальців первинної нирки з первинними канальцями гонади. У зародків початку 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку Вольфові канали починають з'єднуватися з протоками сім'яників, що призводить до утворення придатка сім'яника. Приблизно в цей час у нефронах остаточної нирки формуються клубочки, і функція сечоутворення переходить до них, що веде до втрати мезонефричними протоками функції сечовиділення.
Частина Вольфової протоки, яка розташовується нижче сім'явиносних канальців, подовжуючись і приймаючи звивистий вигляд, перетворюється на протоку придатка яєчка. Розташована нижче частина Вольфової протоки перетворюється на сім'явивідну протоку, у розвитку м'язових елементів якої бере участь прилегла мезенхіма. Найбільш низько розташовані відділи мезонефричних каналів, латерально випинаючись, на 13-му тижні внутрішньоутробного розвитку ампулоподібно розширюються, утворюючи насіннєві бульбашки. Насіннєві бульбашки досягають значних розмірів до 21-го тижня, а до 25-го тижня набувають форми, характерної для дорослого організму. Ті частини Вольфових проток, які розташовані між сечоводами і всередині мезодерми стінки сечостатевого синуса, перетворюються на сім'явипоркуючі протоки.
Передміхурова залоза.Розвиток передміхурової залози не пов'язаний з мезонефричним протоком. Значна частина передміхурової залози розвивається з області урогенітального синуса, що дає початок у ембріона жіночої статі верхньої частини піхви. Передміхурова залоза стає помітною у плода людини на 12-му тижні розвитку у вигляді декількох трубчастих утворень, які протягом першої половини внутрішньоутробного розвитку ростуть, не зливаючись, у вигляді 5 часток і лише на 5-му місяці розвитку дольчатость втрачається.
Секреторний епітелій розвивається з епітелію урогенітального синуса – похідного ентодерми, м'язова тканина залози та сполучнотканинні прошарки – з мезенхіми. Бурхливе зростання передміхурової залози, що супроводжується деяким диференціюванням її епітеліальних та м'язових компонентів, спостерігається у розвитку людини в період між 17-м та 26-м тижнем.
Бульбоуретральні залозирозвиваються як ентодермальні вирости сечостатевого синусу.
Сечівник– загальний канал сечовидільної та статевої системи. Він розвивається головним чином із сечостатевого синуса. У простатичній частині сечівника об'єднуються головні статеві протоки – правий і лівий. На дорсальній стінці цієї частини сечівника є невелике піднесення - насіннєвий горбок (гомолог незайманої пліви в жіночому організмі). Простатична матка, яка відкривається на цьому горбку, є рудиментом, залишок зрощених відрізків Мюллерових проток.
Зовнішні чоловічі статеві органи. У чоловічому організмі під дією тестостерону статевий горбок диференціюється в статевий член, статеві складки утворюють дистальну частину уретри, а статеві валики розвиваються в мошонку.
Пороки розвитку.Крипторхізм (неопущення яєчка) – найчастіша патологія статевих органів у новонароджених хлопчиків. Може бути не опущене одне або обидва яйця. Крипторхізм виникає, коли напрямна зв'язка яєчка не розвивається або не опускає яєчка в мошонку. Яєчка можуть залишитися в паховому каналі, черевній порожнині або ретроперитонеально.
Гіпоспадія- незарощення задньої стінкисечівника. Гіпоспадія розвивається внаслідок неповного закриття уретральної борозни. Існує спадкова схильність до гіпоспадії.
Подвоєння уретри: у чоловіків додаткова уретра має своє кавернозне тіло